Факторы среды

Гомеогидридные растения способны в определенных пределах регулировать потерю воды путем закрывания устьиц и складывания листьев. В клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества (суберин, кутин), поверхность листьев покрыта кутикулой и т. д. Это дает возможность гомеогидридным растениям поддерживать на сравнительно постоянном уровне содержание воды в клетках и давление водяных паров в межклетниках. Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения смоченного физического тела (рис. 6).

Схема суточного хода транспирации при разной водообеспеченности растений (из Т. К. Горышиной, 1979): 1 — Транспирация без ограничения; 2 — Транспирация с полуденным снижением благодаря сужению устьиц; 3 — то же, при полном закрытии устьиц; 4 — полное исключение устьичной транспирации благодаря длительному закрыванию устьиц (остается лишь кутикулярная транспирация); 5 — снижение кутикулярной транспирации благодаря изменению проницаемости мембран. Стрелки, направленные вниз, — закрывание устьиц; стрелки, направленные вверх, — открывание устьиц. Пунктир — дневной ход испарения со свободной водной поверхности. Штриховка — область кутикулярной транспирации.

Эта группа составляет большинство  высших сосудистых растений, формирует  растительный покров Земли. Иначе вместо зеленых лесов и лугов даже в умеренных широтах свежая зелень встречалась бы только после дождей.

Условия водного обмена у  организмов определяются влажностью местообитания. В зависимости от этого у них  появляются черты приспособления к  жизни в условиях достаточного или  малого водоснабжения. Наиболее четко  это выражено у растений. Не обладая  возможностью свободного передвижения, они лучше других проявляют приспособленность к жизни в местообитаниях с большим или малым количеством влаги.

В зависимости от местообитания  среди наземных растений различают  следующие экологические группы: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Гигрофиты (от греч. «гигрос» — влажный и «фитон» — растение) — растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью. Растения этой группы имеют, как правило, крупные, тонкие, нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, нередко расположенных с обеих сторон. Устьица большей частью широко открыты, в связи с этим транспирация мало отличается от физического испарения. Корни обычно толстые, слабо разветвленные. Корневые волоски представлены слабо или отсутствуют. Все органы покрыты тонким однослойным эпидермисом, кутикулы практически нет. Широко развита аэренхима (воздухоносная ткань), обеспечивающая аэрацию тела растения. К гигрофитам в первую очередь относят тропические растения, которые живут при высокой температуре и влажности воздуха. Нередко гигрофиты обитают в тени под пологом леса (например, папоротники) или на открытых пространствах, но обязательно на почвах переувлажненных или покрытых водой. В умеренном и холодном климате типичными гигрофитами являются теневые травянистые растения лесов. На открытых местах и влажных почвах растут световые гигрофиты. Это такие, как калужница (Calta palustris), плакун-трава (Lythrum salicaria), росянка (Drosera), многие злаки и осоки сырых местообитаний, из культурных растений к световым гигрофитам относят рис, культивируемый на полях, залитых водой.

В целом же при довольно большом  разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомоморфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды и неспособность выносить даже незначительную ее потерю (рис. 7).

 

 

 

 

Рис. 7 Скорость расхода воды при завядании листьев растений разных экологических типов: 1 – гигрофиты, 2 – мезофиты, 3 – ксерофиты, 4 – суккуленты.

Например, у световых гигрофитов листья в дневное время могут  терять за час количество воды, которое  в 4—5 раз превышает массу листа. Хорошо известно, как быстро вянут  в руках цветы, собранные по берегам  водоемов. Показательны для гигрофитов и небольшие величины сублетального  водного дефицита. Для кислицы  и майника потеря 15—20% запаса воды уже необратима и ведет к гибели.

Мезофиты — это растения умеренно увлажненных местообитаний. Они имеют хорошо развитую корневую систему. На корнях имеются многочисленные корневые волоски. Листья разные по размеру, но, как правило, большие, мягкие, нетолстые, плоские, с умеренно развитыми покровной, проводящей, механической, столбчатой и губчатой тканями. Устьица располагаются на нижней стороне листовых пластинок. Хорошо выражена регуляция устьичной транспирации. К мезофитам относятся многие луговые травы (клевер луговой, тимофеевка, ежа сборная), большинство лесных растений (ландыш, зеленчук и др.), значительная часть лиственных деревьев (береза, осина, клен, липа), многие полевые (рожь, картофель, капуста) и плодово-ягодные (яблоня, смородина, вишня, малина) культуры и сорняки.

Один и тот же мезофильный  вид, попадая в разные по водоснабжению  условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая во влажных условиях более  гигроморфные, а в сухих — более  ксероморфные черты. Это хорошо иллюстрирует рис 8, изменение интенсивности физиологических процессов у травянистых растений - мезофитов в местообитаниях с различным микроклиматом.

Мезофиты связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, поэтому  четкую границу между ними провести зачастую очень трудно. Например, среди  луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой, бекмания обыкновенная, канареечник  тростниковый и др.). Их объединяют в  переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными  травами, предпочитающими лесные овраги, переувлажненные или наиболее сырые леса, такие, как селезеночник, недотрога, папоротник, некоторые лесные мхи и др.

Часы дня                                       Месяцы

Рис. 8 А – дневной ход транспирации у сныти – Аegopodium podagraria; Б – сезонный ход дыхания листьев у ежи – Dactylis glomerata; 1 – на открытой лесной поляне, 2 – под пологом дубового леса.

В местообитаниях с периодическим  или постоянным (но невысоким) недостатком  влаги встречаются мезофиты с  повышенной физиологической устойчивостью к засухе, с теми или иными ксероморфными признаками. Эта группа переходная между мезофитами и ксерофитами носит название ксеромезофиты. Сюда относят многие виды растений северных степей, сухих сосновых боров, песчаных местообитаний — клевер-белоголовку, подмаренник желтый и др., из культурных растений — люцерну, засухоустойчивые сорта пшеницы и некоторые другие. Ксерофиты (от греч. «ксерос» — сухой и «фитон» — растение) — это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги — почвенную и атмосферную засуху. Наиболее обильны и разнообразны ксерофиты в областях с жарким и сухим климатом. К ним принадлежат виды растений пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков и т. д.

Неблагоприятный водный режим  растений в сухих местообитаниях обусловлен ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве  и увеличением расхода влаги  на транспирацию при большой сухости  воздуха и высокой температуре. Таким образом, для преодоления  недостатка влаги могут быть разные пути: увеличение ее поглощения и сокращение расхода, а также способность  переносить большие потери воды. При  этом различают два основных способа  преодоления засухи: возможность  противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного  баланса, и способность выносить сильное иссушение.

Важное значение для ксерофитов имеют разнообразные структурные  приспособления к условиям недостатка влаги. Например, сильное развитие корневой системы помогает растениям увеличить  поглощение почвенной влаги. Нередко  у травянистых и кустарниковых  видов среднеазиатских пустынь  подземная масса больше надземной  в 9—10 раз. Корневые системы ксерофитов часто экстенсивного типа, т. е. растения, имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но мало разветвленные. Проникая на большую глубину, такие корни позволяют, например, пустынным кустарникам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях и грунтовых вод. У других видов, таких, как степные злаки, корневые системы интенсивного типа. Они охватывают небольшой объем почвы, но благодаря густому ветвлению максимально используют влагу.

Наземные органы ксерофитов отличаются своеобразными чертами, носящими отпечаток трудных условий  водоснабжения. У них сильно развита  водопроводящая система, хорошо заметная по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям. Эта особенность облегчает ксерофитам осуществлять пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию. Структурные приспособления защитного характера у ксерофитов, направленные на уменьшение расхода воды, можно свести к следующему:

1. Общее сокращение транспирирующей  поверхности за счет мелких  узких, сильно редуцированных листовых пластинок.

2. Уменьшение листовой  поверхности в наиболее жаркие  и сухие периоды вегетационного  сезона.

3. Защита листьев от  больших потерь влаги на транспирацию  благодаря развитию мощных покровных  тканей — толстостенного или  многослойного эпидермиса, нередко  несущего различные выросты и  волоски, которые образуют густое  «войлочное» опушение поверхности  листа.

4. Усиленное развитие  механической ткани, предупреждающее  обвисание листовых пластинок  при больших потерях воды.

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами  строения листьев, перечисленными выше, имеют своеобразный внешний облик (чертополох, степные и пустынные  полыни, ковыли, саксаул и др.), за что получили название склерофитов. Склерофиты (от греч. «склерос» — твердый, жесткий) не накапливают в себе влагу, а испаряют ее в большом количестве, постоянно доставая из глубоких слоев почвы. Тело этих растений жестковатое, сухое, иногда одревесневшее, с большим количеством механической ткани. При продолжительном прекращении подачи воды может наблюдаться сбрасывание листьев или части побегов, что приводит к сокращению испарения. Многие из ксерофитов переносят засушливое время года в состоянии вынужденного покоя.

Другая группа ксерофитов обладает способностью накапливать  в своих тканях большое количество воды и получила название «суккуленты» (от лат. «суккулентус» — сочный, жирный). Водозапасающие ткани у них могут быть развиты в стеблях или листьях, поэтому они подразделяются на стеблевые суккуленты (кактусы, молочаи) и листовые суккуленты (алоэ, агава, молодило). Тело суккулентов, как правило, покрыто толстым кутинизированным эпидермисом и восковым налетом. Устьиц на поверхности тела почти нет. А если есть, то они мелкие, располагаются в ямках и большую часть времени закрыты. Открываются только на ночь. Все это предельно сокращает транспирацию. Характерной особенностью суккулентов является высокая поглощающая способность. В период дождей отдельные виды поглощают в себя большое количество воды. Накопленную влагу суккуленты в дальнейшем медленно расходуют. Суккуленты произрастают в районах с жарким сухим климатом. Там, где хотя бы изредка проходят дожди кратковременные, но обильные, ливневые.

В целом же различные формы  адаптации к водному режиму у  растений и животных, выработанные в процессе эволюции, отражены в табл. 13.

 
Таблица 13 Адаптации к засушливым условиям у растений и животных 
(по Н. Грину и др., 1993)

 

Адаптация	Примеры
Уменьшение потери воды
Листья превращены в иглы или колючки	Cactaceae, Euphorbiaceae (молочаи), хвойные деревья
Погруженные устьица	Pinus, Ammophila
Листья свернуты в цилиндр	Ammophila
Толстая восковая кутикула	Листья большинства ксерофитов, насекомые
Толстый стебель с большим  отношением объема к поверхности	Cactaceae, Euphorbiaceae(«суккуленты»)
Опушенные листья	Многие альпийские растения
Сбрасывание листьев при  засухе	Fouguieria splendens
Устьица открыты ночью  и закрыты днем	Crassulaceae (толстенковые)
Эффективная фиксация СО2 ночью при не полностью открытых устьицах	С-4 — растения, например Zea mays
Выделение азота в виде мочевой кислоты	Насекомые, птицы и некоторые  рептилии
Удлиненная петля Генле в почках	Пустынные млекопитающие, например верблюд, пустынная крыса
Ткани выносливы к высоким  температурам из-за уменьшения потоотделения  или транспирации	Многие пустынные растения, верблюд
Животные прячутся в норах	Многие мелкие пустынные  млекопитающие, например пустынная  крыса
Дыхательные отверстия прикрыты клапанами	Многие насекомые

 
 

Адаптация	Примеры
Увеличение поглощения воды
Обширная поверхностная  корневая система и глубоко проникающие  корни	Некоторые Cactaceae, например Opuntia и Euphorbiaceae
Длинные корни	Многие альпийские растения, например эдельвейс (Leontopodium alpinum)
Прорытие ходов к воде	Термиты
Запасание воды
В слизистых клетках и  в клеточных стенках	Cactaceae и Euphorbiaceae
В специализированны мочевом пузыре	Пустынная лягушка
В виде жира (вода — продукт  окисления)	Пустынная крыса
Физиологическая устойчивость к потере воды
При видимом обезвоживании  сохраняется жизнеспособность	Некоторые эпифитные папоротники  и плауны, многие мохообразные и  лишайники, осока Сагех  physoides
Потеря значительной части  массы тела и быстрое ее восстановление при наличии доступной воды	Lumbricus terrestris (теряет до 70% массы), верблюд (теряет до 30%)
«Уклонение от проблемы»
Переживают неблагоприятный  период в виде семян	Эшшольция калифорнийская
Переживают неблагоприятный  период в виде луковиц и клубней	Некоторые лилии
Распространения семян в  расчете на то, что некоторые из них попадут в благоприятные  условия	Различные растения
Поведенческие реакции избегания	Почвенные организмы, например клещи, дождевые черви
Летняя спячка в слизистом  коконе	Дождевые черви, двоякодышащие  рыбы.