Факторы среды

3. Совместное действие экологических факторов.

Экологические факторы обычно действуют не поодиночке, а целым  комплексом. Действие одного какого-либо фактора зависит от уровня других. Сочетание с разными факторами  оказывает совместное влияние на проявление оптимума в свойствах  организма и на пределах их существования. Действие одного фактора не заменяется действием другого. Однако при комплексном  воздействии среды можно видеть часто «эффект замещения», который  проявляется в сходстве результатов  воздействия разных факторов. Так  свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого  газа,  но действуя изменениями температуры, можно приостановить фотосинтезирование растений или активность у животных и тем самым создать эффект длинного дня. И в то же время это не замещение одного фактора другим, а проявление количественных показателей экологических факторов. Это явление широко используется в практике растениеводства и зоотехнике.

В комплексном действии среды  факторы по своему воздействию неравноценны для организмов. Их можно подразделить на ведущие (главные) и фоновые (сопутствующие, второстепенные). Ведущие факторы  различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни многих культурных растений, таких как злаки, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения – почвенная влага, в период созревания – количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться. Так в пробуждении активности у птиц (синицы, воробьи) в конце зимы ведущим фактором является свет и, в частности, длина дня, то летом его действие становится равнозначным температурному фактору.

Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех же видов, живущих в разных физико-географических условиях. Например, активность комаров, мошек, мокрецов в теплых районах определяется комплексом светового режима, тогда как на севере – изменениями температуры.

Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием об ограничивающих факторах. Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим или лимитирующим. Ограничивающее действие фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. В роли ограничивающего фактора могут выступать как ведущие, так и фоновые экологические факторы.

Понятие о лимитирующих факторах было введено в 1840 году химиком Ю. Либихом. Изучая влияния на рост растений содержания различных химических элементов  в почве, он сформулировал: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется  урожай и определяется величина, и  устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием правила или закона минимума Либиха.

Лимитирующим фактором может  быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Как  уже отмечено ранее, организмы характеризуются  экологическим минимумом и экологическим  максимумом. Диапазоны межу этими  двумя величинами принято называть пределами устойчивости, выносливости или толерантности.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 2. Важнейшие абиотические факторы и их взаимодействие с организмами.

2.1. Свет -  как  экологический фактор.

Свет является одним из важнейших абиотических факторов, особенно для фотосинтезирующих зеленых  растений. Солнце излучает в космическое  пространство громадное количество энергии. На границе с земной атмосферы с космосом радиация составляет от 1,98 до 2 кал/см.кв.мин., или 136 МВТ/см.кв. («солнечная постоянная»). Как видно на рисунке 30,42% всей падающей радиации (33%+9%) отражается атмосферой в мировое пространство, 15% поглощается толщей атмосферы и идет на ее нагревание и только 43% достигает земной поверхности. Эта доля радиации состоит из прямой радиации (27%) – почти параллельных лучей, идущих непосредственно от Солнца и несущих наибольшую энергетическую нагрузку, и рассеянной (диффузной) радиации (16%) – лучей поступающих к земле со всех точек небосвода, рассеянных молекулами газов воздуха, капельками водяных паров, кристалликами льда, частицами пыли, а также отраженных вниз от облаков. Общую сумму прямой и рассеянной радиации называют суммарной радиацией.

Свет для организмов служит, с одной стороны, первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь, а с другой стороны, прямое воздействие  света на протоплазму смертельно для организма. Таким образом, многие морфологические и поведенческие  характеристики связаны с решением этой проблемы. Эволюция биосферы в целом была направлена главным образом на «укрощение» поступающего солнечного излучения, использование его полезных составляющих и ослабление вредных или на защиту от них. Следовательно, свет – это не только жизненно  важный фактор, но и лимитирующий, как на минимальном, так и максимальных уровнях. С этой точки ни один из факторов так не интересен для экологии, как свет!

Среди солнечной энергии, проникающей в атмосферу Земли, на видимый свет приходится около 50% энергии, остальные 50% составляют тепловые инфракрасные лучи и около 1 % — ультрафиолетовые лучи.  Видимые лучи («солнечный свет») состоят из лучей разной окраски и имеют разную длину волн. Таблица 3Спектр солнечного света

Лучи	Длина волны в микрометрах (мкм)
Ультрафиолетовые Фиолетовые Синие Голубые Зеленые Желтые  Оранжевые  Красные Инфракрасные	0,06-0,39 0,39-0,45 0,45-0,48 0,48-0,50 0,50-0,56  0,56-0,58 0,58-0,62 0,62-0,78 0,78 - до 4 мм

 

В жизни организмов важны  не только видимые лучи, но и другие виды лучистой энергии, достигающие  земной поверхности: ультрафиолетовые, инфракрасные лучи, электромагнитные (особенно радиоволны) и некоторые  другие излучения. Так, ультрафиолетовые лучи с длиной 0,25—0,30 мкм способствуют образованию витамина D в животных организмах, при длине волны 0,326 мкм в коже человека образуется защитный пигмент, а лучи с длиной волны 0,38—0,40 мкм обладают большей фотосинтетической активностью. Эти лучи в умеренных дозах стимулируют рост и размножение клеток, способствуют синтезу высокоактивных биологических соединений, повышая в растениях содержание витаминов, антибиотиков, увеличивают устойчивость к болезням.

Инфракрасное излучение  воспринимается всеми организмами, например, воздействуя на тепловые центры нервной системы животных организмов, осуществляет тем самым  у них регуляцию окислительных  процессов и двигательные реакции как в сторону предпочитаемых температур, так и от них.

Особое значение в жизни  всех организмов имеет видимый свет. С участием света у растений и  животных протекают важнейшие процессы: фотосинтез, транспирация, фотопериодизм, движение, зрение у животных, прочие процессы (табл. 4).

Таблица 4

Важнейшие процессы, протекающие  у растений   и животных с участием света

Фотосинтез. В среднем 1—5% падающего на растения света используется для фотосинтеза. Фотосинтез — источник энергии для всей остальной пищевой цепи.

Транспирация. Примерно 75% падающей на растения солнечной радиации расходуется на испарение воды и таким образом усиливает транспирацию.

Фотопериодизм. Важен для синхронизации жизнедеятельности и поведения растений и животных (особенно размножения) с временами года.

Движение. Фотопериодизм и фотонастии у растений важны для того, чтобы обеспечить растению достаточную освещенность. Фототаксис у животных и одноклеточных растений необходим для нахождения подходящего местообитания.

Зрение у животных. Одна из главных сенсорных функций.

Прочие процессы. Синтез витамина D у человека. Длительное воздействие ультрафиолетовых лучей может вызывать повреждение тканей, особенно у животных. Выработались защитные приспособления — пигментации, поведенческие реакции избегания и т. д.

 

На свету происходит образование  хлорофилла и осуществляется важнейший  в биосфере процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующая деятельность зеленых растений обеспечивает планету органическим веществом и аккумулированной в нем солнечной энергией — источником возникновения и фактором развития жизни на Земле. Основная реакция фотосинтеза может быть записана следующим образом:

где Н2 Х — «донор» электронов; Н — водород; Х — кислород, сера или другие восстановители (например, сульфобактерии используют в качестве восстановителя H2S, другие же виды бактерий — органическую субстанцию, а большинство зеленых растений, осуществляющих хлорофилльную ассимиляцию, — кислород).

Среди всех лучей солнечного света обычно выделяют лучи, которые, так или иначе, оказывают влияние на растительные организмы, особенно на процесс фотосинтеза, ускоряя или замедляя его протекание. Эти лучи принято называть физиологически активной радиацией (сокращенно ФАР).

Наиболее активными среди  ФАР являются оранжево-красные (0,65—0,68 мкм), сине-фиолетовые (0,40—0,50 мкм) и  близкие ультрафиолетовые (0,38—0,40 мкм). Меньше поглощаются желто-зеленые (0,50—0,58 мкм) лучи и практически не поглощаются  инфракрасные. Лишь далекие инфракрасные принимают участие в теплообмене растений, оказывая некоторое положительное воздействие, особенно в местах с низкими температурами.

Интенсивность фотосинтеза  несколько варьирует с изменением длины волны света. В наземных средах жизни качественные характеристики солнечного света не настолько изменчивы, чтобы это сильно влияло на интенсивность  фотосинтеза, при прохождении же света через воду красная и  синяя области спектра отфильтровываются, и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Однако живущие в море красные  водоросли (Rhodophyta) имеют дополнительные пигменты (фикозритрины), которые позволяют им использовать эту энергию и жить на большей глубине, чем зеленые водоросли.

Лучи разной окраски различаются  животными. Например, бабочки при  посещении цветков растений предпочитают красные или желтые, двукрылые  насекомые выбирают белые и голубые. Пчелы проявляют повышенную активность к желто-зеленым, сине-фиолетовым и  фиолетовым лучам, не реагируют на красный, воспринимая его как темноту. Гремучие змеи видят инфракрасную часть  спектра. Для человека область видимых  лучей — от фиолетовых до темно-красных.

Каждое местообитание  характеризуется определенным световым режимом, соотношением интенсивности (силы), количества и качества света.

Интенсивность, или сила света, измеряется количеством калорий или джоулей, приходящихся на 1 см2 горизонтальной поверхности в минуту. Для прямых солнечных лучей этот показатель практически не изменяется в зависимости от географической широты. Существенное же на него влияние оказывают особенности рельефа. Так, на южных склонах интенсивность света всегда больше, чем на северных.

Количество света, определяемое суммарной радиацией, от полюсов к экватору увеличивается.

Для определения светового  режима необходимо учитывать и количество отражаемого света—альбедо. Оно выражается в процентах от общей радиации и зависит от угла падения лучей и свойств отражающей поверхности. Например, снег отражает 85% солнечной энергии, альбедо зеленых листьев клена составляет 10%, а осенних пожелтевших — 28%. 
По отношению к свету различают следующие экологические группы растений: световые (светолюбы), теневые (тенелюбы) и теневыносливые.

Световые виды (гелиофиты) обитают на открытых местах с хорошей освещенностью, в лесной зоне встречаются редко. Они образуют обычно разреженный и невысокий растительный покров, чтобы не затенять друг друга. Свет оказывает влияние на рост растений.

Теневые растения (сциофиты) не выносят сильного освещения, живут в постоянной тени под пологом леса. Это главным образом лесные травы. При резком освещении, например на вырубках, они проявляют явные признаки угнетения и часто погибают.

Теневыносливые  растения (факультативные гелиофиты) живут при хорошем освещении, но легко переносят незначительное затенение. Это большинство растений лесов. Расположение листовых пластинок в пространстве значительно варьирует в условиях избытка и недостатка света.

Интенсивность света, падающего  на автотрофный ярус, управляет всей экосистемой, влияя на первичную  продукцию. Как у наземных, так  и у водных растений интенсивность  фотосинтеза связана с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым  во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза, при  высоких интенсивностях прямого  солнечного света. Таким образом, здесь  вступает в действие компенсация  факторов: отдельные растения и целые  сообщества приспосабливаются к  разным интенсивностям света, становясь  «адаптированными к тени» или  «адаптированными к прямому солнечному свету».

Интенсивность освещения  влияет на активность животных, определяя  среди них виды, ведущие сумеречный, ночной и дневной образ жизни. Ориентация на свет осуществляется в  результате «фототаксисов»: положительного (перемещение в сторону наибольшей освещенности) и отрицательного (перемещение в сторону наименьшей освещенности). Пример: Так, в сумерки летают бабочки бражника, охотится еж. Майские хрущи начинают летать только в 21—22 ч и заканчивают лет после полуночи, комары же активны с вечера до утра. Ночной образ жизни ведет куница. Бесшумно, обследуя одно дерево за другим, отыскивает она гнезда белок и нападает на спящих зверьков.