Факторы среды

 

 

 

 

рис. 4

 

 

При характеристике температуры  необходимо различать температуру  воздуха и температуру почвы, разность между ними. Для растений это особенно важно, так как они  способны поглощать питательные  вещества из почвы при условии, если температура почвы будет на несколько  градусов ниже температуры воздуха. Например, гречиха достигает наилучшего развития, когда температура близ корней равнг. 10°С, а у надземных частей 22°С. При температуре почвы и воздуха 22°С состояние растений резко ухудшается, и они не дают цветков. При дальнейшем повышении температуры почвы до 34°С, когда надземные органы остаются при 22°С, у растений наблюдается отмирание верхушек почек, стеблей, а впоследствии погибает все растение.

В пределах от верхних оптимальных  до верхних максимальных и от нижних минимальных до нижних оптимальных  температур лежат диапазоны верхнего и нижнего пессимумов. Развитие растений при температурном пессимуме осуществляется замедленными темпами и затягивается на длительное время.

Активность животных также  ограничивается пессимумами. У насекомых  повышение температуры вызывает вначале медленные, некоординированным движения, в физиологической области (оптимум) приводит к полностью управляемой активности, а при дальнейшем повышении — к чрезмерно быстрым, некоординированным, суматошным движениям. Так, муха цеце при температуре ниже 8°С неподвижна, при 10°С начинает бегать, выше 14°С при дополнительном раздражении взлетает, а выше 21°С летает сонливо.

Температурный оптимум разных видов и стадий развития у насекомых  также неодинаков. Например, оптимальная  температура развития яиц озимой совки (Agrotis segetum) 25°C, гусениц 22 °С, а куколок 19°С. 
Крайне минимальные и максимальные температуры нижнего и верхнего пессимумов называются соответственно нижним и верхним порогом развития, или нижним и верхним биологическим нулем, за пределами которого развитие организма не происходит.

Температуры, лежащие  выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур.

Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы  адаптации к температуре, среди  них морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и  т. д. Растения не имеют собственной  температуры тела и по отношению  к тепловому фактору обладают определенной спецификой. Одно из важнейших  приспособлений к температуре у  растений — форма их роста. Там, где  тепла мало — в Арктике, в высокогорье, много подушковидных растений, растений с прикорневыми розетками листьев, стелющихся форм. Так, у стланцевых форм карликовой березы, ели, можжевельника  и кедровника верхние ветви, поднимающиеся  высоко над землей, большей частью полумертвые или мертвые, а стелющиеся — живые, так как зимуют под  снегом и не подвергаются отрицательному воздействию низких температур. Все  это позволяет растениям улавливать максимум тепла солнечных лучей, а также использовать тепло нагретой поверхности почвы/

Температурный фактор на развитие приземистых форм растений может  действовать как непосредственно, так и косвенно, вызывая нарушения  водоснабжения и минерального питания. Наиболее значительна роль прямого влияния температур в процессе геофилизации растений.

Геофилизация — это погружение базальной (нижней) части растения в почву — сначала гипокотиля, затем эпикотиля, первого междоузлия и т. д. Это характерно преимущественно покрытосеменным растениям. Геофилизация в ходе их исторического развития играла значительную роль в трансформации жизненных форм от деревьев до трав.

Сильные холода и чрезвычайная жара нередко ограничены во времени, и растения избегают их воздействия, сбрасывая чувствительные части, или  редуцируют свое вегетативное тело до подземных многолетних органов. При наступлении благоприятных  условий они вновь образуют надземные  органы. Здесь важно знать и  устойчивость к температуре различных  органов с учетом их функций. Особенно чувствительны к низким температурам (холоду) репродуктивные органы — зачатки цветков в зимующих почках и завязи в цветках.

При распространении растений необходимо учитывать устойчивость цветков в почках, самих цветков, семян и незащищенных молодых  растений или наиболее чувствительных стадий развития, которые большей  частью ограничивают сохранение и расселение вида, так называемое правило Тинеманна. Распространена у растений жарких мест способность впадать в состояние вынужденного покоя.

У животных морфологические  адаптации к температуре прослеживаются четко. Под действием теплового  фактора у животных формируются  такие морфологические признаки, как отражательная поверхность  тела, пуховой, перьевой и шерстный покровы у птиц и млекопитающих, жировые отложения. Большинство насекомых в Арктике и высоко в горах имеет темную окраску. Это способствует усиленному поглощению солнечного тепла. Темный пигмент яиц многих водных животных выполняет ту же функцию. Эндотермные животные, обитающие в холодных областях (полярные медведи, киты и др.), имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран (например, многие насекомоядные млекопитающие) обычно меньше по размерам. Это явление носит название правила Бергмана. Согласно этому правилу, при продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются (табл. 9)

Таблица 9

Изменение размера тела животных с широтой (по Бергману)

Вид	Район	Длина тела, см	Масса, кг
Волк	Таймыр Монголия	До 137 До 120	До 49 До 40
Лиса	Среднерусская равнина Туркмения	До 90 До 57	До 10 До 3,2

 

При увеличении размеров уменьшается  относительная поверхность тела, а следовательно, и теплоотдача.

Размеры выступающих частей тела также варьируют в соответствии с температурой среды. У видов, живущих  в более холодном климате, различные  выступающие части тела (хвост, уши, конечности и др.) меньше, чем у  родственных видов из более теплых мест. Это явление известно как правило Аллена. Правило Аллена наглядно проявляется при сравнении обших параметров у трех видов лисиц, обитающих в разных географических областях (табл. 10).

 

Изменение отдельных параметров (по Аллену)                          Таблица 10

Вид	Местоположение	Параметры	t, тела	t, среды
Лисица фенек (африканский)	Жаркие пустыни	Очень большие уши	37°С	25°С
Рыжая лисица (европейский)	Средние широты	Уши меньших размеров	37°С	12°С
Песец (арктический)	Северные широты	Крошечные ушки и короткая морда	37°С	0°С

 

Третье правило (носит название правила Глогера) гласит, что окраска животных в холодном и сухом климате сравнительно светлее, чем в теплом и влажном. Эти правила (часто их называют законами), управляющие адаптациями млекопитающих, равным образом относятся и к человеку.

Биохимическая адаптация живых организмов к температуре проявляется прежде всего в изменении физико-химического состояния веществ, содержащихся в клетках и тканях. Так, при адаптации к низким температурам в клетках растения благодаря увеличению запаса пластических веществ повышается концентрация растворов, увеличивается осмотическое давление клеточного сока, уменьшается содержание свободной воды, не связанной в коллоиды. И это очень важно, так как «связанная» вода трудно испаряется и замерзает, слабо отжимается под давлением, обладает большой плотностью и в значительной степени утрачивает свойство растворителя. Она становится кристаллической по структуре и в то же время сохраняет жидкое состояние. Между частицами цитоплазмы и водой устанавливается единство структуры, обеспечивающее ей таким образом вхождение в структуру макромолекул белков и нуклеиновых кислот. В таком состоянии ее трудно заморозить, перевести в твердое состояние. Важным приспособлением к низким температурам является и отложение запасных питательных веществ в виде высокоэнергетических соединений — жира, масла, гликогена и др.

К тканевым механизмам приспособления к действию низких температур относится  своеобразное распределение резервных  энергетических веществ в теле организмов. При адаптации к холоду, по данным исследований, у организмов происходит «перемещение» веществ в органах. У тех или иных видов растений нередко к зиме масла и сахара откладываются в тканях надземных  органов, а в подземных органах  — крахмал. При этом в районах  с очень низкими температурами  у растений отмечается значительное накопление масла во внутренних слоях  древесины, что повышает их устойчивость к сильным морозам. У животных, и в первую очередь обитателей полярных областей, с понижением температуры  возрастает содержание гликогена в  печени, повышается содержание аскорбиновой кислоты в тканях почек. У млекопитающих  большое скопление питательных  веществ наблюдается в бурой  жировой ткани в непосредственной близости от жизненно важных органов  — сердца и спинного мозга —  и имеет приспособительный характер. В митохондриях клеток этой ткани  при клеточном дыхании не синтезируется  АТФ, а вся энергия рассеивается в виде тепла.

Многие животные к зиме накапливают жир. Подкожный жировой  слой обеспечивает им теплоизоляцию. У  ряда животных в выступающих или  поверхностных частях тела (лапы некоторых  птиц, ласты китов) есть замечательное  приспособление под названием «чудесная  сеть». Это сплетение сосудов, в  котором вены тесно прижаты к  артериям. Кровь, текущая по артериям, отдает тепло венам, оно возвращается к телу, а артериальная кровь поступает  в конечности охлажденной. Конечности, по существу, пойкилотермны, зато температуру  остального тела можно поддерживать с меньшими затратами энергии. На основе физиологических процессов  многие организмы способны в определенных пределах менять температуру своего тела. Эта способность называется терморегуляцией. Как правило, терморегуляция сводится к тому, что температура тела поддерживается на более постоянном уровне по сравнению с температурой окружающей среды. Особенно совершенны механизмы терморегуляции у эндотермных животных. Как уже было отмечено ранее, эндотерм-ные животные способны вырабатывать достаточное количество тепла и регулировать теплоотдачу, поэтому равенство прихода и расхода тепла сохраняется.

Система терморегуляции млекопитающих  и птиц включает рецепторы, эффекторы  и чрезвычайно чувствительный регуляторный центр в гипоталамусе. Этот центр  следит за температурой крови, отражающей температуру тех органов, через  которые она протекает. Поддерживать температуру тела на постоянном уровне животным помогает испарение жидкости с поверхности тела при высоких температурах окружающей среды. У человека для этого служит потоотделение, у собак и многих птиц — учащенное дыхание. Некоторые сумчатые в жару обмазывают шкуру обильной слюной.

Среди пойкилотермных животных некоторые также способны к терморегуляции при определенных условиях. Шмели, бражники, крупные вараны, отдельные виды рыб, например тунцы, могут повышать температуру тела в периоды высокой мышечной активности. У животных есть разнообразные поведенческие адаптации к температуре. Они проявляются в перемещениях животных в места с более благоприятными температурами (перелеты, миграции), в изменениях сроков активности, сдвигая ее на более светлое время суток и т. д. В пустыне, где днем поверхность почвы может нагреваться до 60—70 °С, на раскаленном песке животных почти не увидишь. Насекомые, рептилии и млекопитающие проводят жаркое время, зарывшись в песок или спрятавшись в норы. В глубине почвы температура не так резко колеблется и сравнительно невысокая. Холодным утром кузнечики подставляют бока солнечному свету, а дневные бабочки расправляют крылья. В полуденную жару они, сложив крылья, располагаются параллельно лучам.

При понижении температуры  воздуха многие животные переходят  на питание более калорийной пищей. Белки в теплое время года поедают  более ста видов кормов, зимой  же питаются главным образом семенами хвойных, богатых жирами. Кормом оленям летом в основном служат травы, зимой  — лишайники, содержащие в большом  количестве белковые, жировые и сахаристые вещества.

Важное место в преодолении  отрицательного воздействия низких температур, особенно в зимний период, занимает выбор животными места  для жилища, утепление убежищ, гнезд  пухом, сухими листьями, углубление нор, закрывание входов в них, принятие особой позы (например, скручивание кольцом, укутывание хвостом), собирание в  группы, так называемое «скучивание» и т.д. Некоторые животные согреваются путем пробежек и прыжков. При всем многообразии приспособлений живых организмов к воздействию неблагоприятных температурных условий среды выделяют три основных пути: активный, пассивный и избегание неблагоприятных температурных воздействий.

Активный путь — усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность осуществления жизненных функций организма, несмотря на отклонения температур от оптимума. Этот путь ярко выражен у эндотермных животных, развит у эктотермных, в зачаточной форме проявляется у некоторых высших растений.

Пассивный путь — это подчинение жизненных функций организма ходу внешних температур. Недостаток тепла вызывает угнетение жизнедеятельности, что способствует экономному использованию энергетических запасов. И как итог — повышение устойчивости клеток и тканей организма. Данный путь приспособления к воздействию неблагоприятных температур характерен для всех растений и эктотермных животных. Элементы пассивного приспособления, или адаптации, присущи и эндотермным животным, обитающим в условиях крайне низких температур. Выражается это в снижении уровня обмена, замедлении скорости роста и развития, позволяющее экономнее расходовать ресурсы в сравнении с быстро развивающимися видами. У млекопитающих и птиц преимущества пассивного приспособления в неблагоприятные периоды года используют гетеротермные виды, которые обладают способностью впадать в спячку или оцепенение.