Динамические показатели роста популяций

Возрастное состояние особи – это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Приведем несколько примеров:

―     проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции;

―     ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них же отсутствуют семядоли;

―     у имматурных растений начинается ветвление побега;

―     переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма.

Соотношение особей популяции по этим состояниям называют возрастным спектром популяции. Он отражает количественные соотношения разных возрастных групп.

5. Этологическая (поведенческая) структура – это система взаимоотношений между членами одной популяции. Этология – наука о биологических основах поведения животных.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит от того, какой образ жизни ведут особи:

1. При одиночном образе жизни особи популяции не зависимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла;

2. При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархически. Иерархия у животных представляет собой систему поведенческих связей между особями группы, регулирующую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, особям противоположного пола.

Семья – простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений.

Колонии – групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на период размножения.

Стаи – временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. В стаях между особями существует постоянная звуковая и зрительная связь.

Стада – это более длительные и постоянные объединения животных. Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково.

Таким образом, каждая структура описывает воздействие особей друг на друга одной популяции, так и между популяциями, а так же воздействие биологической среды на них.

3. Определение динамических показателей популяций

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени.

Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются: численность, рождаемость, смертность и скорость роста популяций.

Рассмотрим более подробно каждый показатель в следующих главах.

4             Понятие численности популяций

Численность популяции - это общее количество особей энного вида, присутствующее на той или иной территории. Например, популяция уссурийского тигра насчитывает около 300 особей, ладожской нерпы - около 10 тыс., азиатского льва - около 70 особей, зубров - около 2 тыс.

Численность популяции - важная экологическая характеристика популяции. Число особей в популяции имеет огромное эволюционное значение. Но важна не общая численность особей в популяции, а эффективная численность - репродуктивная численность - та часть популяции, которая формирует генофонд следующего поколения (генетически эффективная величина).

Для человека эффективная численность равна 45, для домовой мыши - 10, для комара аёдес и дрозофилы - 500, для моллюска цепея неморалис - 230, для мокрицы (сухопутного рака) - 19 особей.

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения).

В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер.

Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.

На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например, в Ирландии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьмимиллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны.

Тем не менее численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую емкость планеты. По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства продуктов питания, борьбы с болезнями и использования больших количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми.

Таким образом, современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выделяют модифицирующие (независящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи. Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регулирующие факторы принципиально различны. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности создаются условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор регуляции - внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы.

5   Понятие рождаемости

Рождаемость, или скорость рождаемости - это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. При рассмотрении экосистем пользуются другими динамическим показателем – продукцией – суммой прироста массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) из множества популяций биогенного сообщества за определенный промежуток времени.

Рождаемость делится на:

1. абсолютную рождаемость – число особей, появившихся в популяции за единицу времени;

2. удельную рождаемость – выражается в числе родившихся особей на число особей в популяции в единицу времени;

3. максимальную рождаемость – определяется числом самок в популяции и их способностью производить определенное число детенышей в единицу времени;

4.   экологическую рождаемость – рождаемость ниже максимальной, т.к. соответствует сложившимся экологическим условиям.

6. Понятие смертности

Смертность, или скорость смертности - это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т.е. количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени. Увеличение численности, прибыль зависят от количества рожденных (рожденных за какой-то период времени) и иммигрировавших особей, а уменьшение, убыль численности – от гибели (смертности) и эмиграции особей.

Явления иммиграции и эмиграции на численность влияют несущественно, поэтому ими при расчетах можно пренебречь. Рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:

N n / t.

Где Nn-число особей, родившихся за некоторый промежуток времени t.

Но для сравнения рождаемости в различных популяциях пользуются величиной удельной рождаемости: отношение скорости рождаемости к исходной численности (N):

N n / N t.

За бесконечно малый промежуток времени (t=0), мы получим мгновенную удельную рождаемость, которую обозначают латинской буквой «b». Эта величина имеет размерность «единица времени » и зависит от интенсивности размножения особей:

―     для бактерий – час;

―     для фитопланктона – сутки;

―     для насекомых – неделя или месяц;

―     для крупных млекопитающих – год.

Смертность – величина обратная рождаемости, но измеряется в тех же величинах и вычисляется по аналогичной формуле. Если принять, что N m - число погибших особей за время t, то удельная смертность:

N m/ N t,

Величины рождаемости и смертности по определению могут иметь только положительное значение либо равное нулю.

Скорость изменения численности популяции, т.е. ее чистое увеличение и уменьшение, можно представить и как изменение N за t, а при t 0 можно ее определить как мгновенную скорость изменения численности, которая может быть рассчитана как:

r = b – d

Анализ уравнения показывает, что если b=d, то r = 0, и популяция находится в стационарном состоянии; если же b=d, то r может быть величиной положительной (b>d) и мы имеем численный рост популяции, или отрицательный (b<d), что говорит о снижении численности на данном отрезке времени. Эта формула важна как раз для определения смертности, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными наблюдениями, тогда d=b- r.

Таким образом, рождаемость и смертность две взаимозависимых величины которые показывают численность и состояние популяции в момент расчета.
       7. Модели роста популяций

Экологи различают несколько моделей роста популяций (т.е. закономерностей изменения численности популяции при ее росте «от нуля»), главные из них - экспоненциальная и логистическая (рисунок 1).

Рисунок 1 - Модели роста численности популяций.

   О тенденции быстрого неограниченного увеличения числа особей вида в соответствии с его биотическим потенциалом знал уже К. Линней. Однако представления об экспоненциальном росте популяций в начале прошлого столетия сформулировал Т. Мальтус: число особей в популяции увеличивается в геометрической прогрессии. В качестве примера Мальтус привел гипотетический рост народонаселения страны при условии естественной смертности (при отсутствии эпидемий и войн). Представления о способности любой популяции к экспоненциальному росту является краеугольным камнем популяционной экологии. Способность популяций к экспоненциальному росту считается главным законом экологии, близким по значению к закону Ньютона в физике (П.В. Турчин).
   Модель экспоненциального роста описывается J-образной кривой, в условиях постоянного поступления ресурсов скорость роста популяции увеличивается и кривая взмывает вверх. Модель может быть описана уравнением:

    Nt = No е rt,

   в котором Nt - численность популяции через очередной промежуток времени (t), N o - исходная численность, е - основание натурального логарифма,
   r - коэффициент размножения (репродуктивный потенциал, разность относительной рождаемости и относительной смертности, т.е. число родившихся или умерших особей, отнесенное к числу особей популяции в начале промежутка времени t).
   Чтобы рост популяции соответствовал этой модели, величина коэффициента r должен быть постоянной, т.е. должно быть постоянным среднее количество потомков на одну особь (если r = 0, т.е. рождаемость равна смертности, то численность популяции не растет).
   В зависимости от величины r увеличение численности особей может быть быстрым и достаточно медленным. Ч. Дарвин рассчитал потенциальные возможности роста популяций разных организмов при реализации экспоненциальной модели. По его оценкам, число потомков одной пары слонов - животных, размножающихся чрезвычайно медленно, - через 750 лет достигнет 19 млн. Если же обратиться к организмам, живущим не так долго и размножающимся более быстро, то цифры будут еще более впе- чатляющими. У бактерий, которые делятся каждые 20 минут, из одной бактериальной клетки через 36 часов может образоваться биомасса, которая покроет весь земной шар слоем толщиной 30 см, а еще через 2 часа - слоем в 2м.
   «Поскольку ни бактерии, ни слоны не покрывают землю сплошным слоем, очевидно, что на самом деле в природе экспоненциальный рост популяций организмов или не происходит вообще, или же происходит, но в течение непродолжительного времени, сменяясь затем спадом численности или выходом ее на стационарный уровень» (Гиляров, 1990, с. 77).
   В природе экспоненциальный рост численности популяций наблюдается в сравнительно кратковременные периоды их жизни при особо благоприятных условиях, когда постоянно пополняются ресурсы. Так, в озерах умеренных широт весной после таяния льда в приповерхностном слое воды содержится много биогенных элементов. По этой причине после прогревания воды наблюдается быстрый рост численности диатомовых и зеленых водорослей. Однако он также быстро прекращается, когда эти ресурсы оказываются израсходованными и, кроме того, зоопланктон начнет активно выедать водоросли (т.е. за счет регулирования плотности популяций «снизу» и «сверху»).   Однако крах популяций в результате их экспоненциального роста происходит не всегда. Если территория, пригодная для обитания популяции, достаточно велика, то она может осуществлять широкую экспансию и при этом длительное время увеличивать численность. Пример такого сценария экспоненциального роста - интродукция в Австралию европейских кроликов. В 1859 г. один фермер завез в Южную часть континента дюжину этих животных из Европы. В Австралии для них не оказалось видов-контролеров (хищников или паразитов), и численность кроликов стала расти в соответствии с экспоненциальной кривой. В итоге за 6 лет количество кроликов достигло 22 миллионов, к 1930 г. они расселились уже по всему континенту, а численность достигла 750 млн! Кролики конкурировали с овцами за корм (в итоге поголовье овец снизилось в два раза).