Популяция. Типы популяций. Показатели популяций

Популяция. Типы популяций. Показатели популяций

Опубликовано 30 Ноя 2010 в рубрике «Экология»

Ни один из видов растений и животных, занимающих обширный ареал, не может быть представлен непрерывным или сплошным скоплением особей. В силу разнообразия абиотических факторов, их соотношения в определенных географических точках, наличия физических преград (реки, горные массивы) каждый вид представлен в рамках своего ареала группами особей.

Совокупность  особей одного вида, длительно обитающих  на определенной территории, обладающих общим генофондом и способностью к обмену генетической информацией, отграниченных пространственно  от других групп, называется популяцией. Термин «популяция», введенный в экологию В. Иогансеном в 1903 г. (от лат. populus — народ, население), получил широкое распространение.

Однако  такое определение популяции  справедливо для особей, размножающихся половым путем. Для организмов, не имеющих полового способа размножения (некоторые грибы), оно также справедливо, за исключением условия об обмене генетической информацией. Например, если сосновый лес по берегам реки будет представлен одной популяцией сосны, так как река не является препятствием для переноса пыльцы ветром, то для многих грибов река будет непреодолимой границей, и особи грибов одного вида, но произрастающие на разных берегах, будут разными популяциями.

В основу классификации популяций могут  быть положены разные принципы. По классификации Н.П.Наумова (1963), основанной по ландшафтно-биотопическому принципу, различают популяции:

1. Локальные,  или элементарные, заселяющие элементарные (однородные) участки рельефа. Во  многих районах Беларуси хорошо  заметны всхолмления, оставленные  отступившим ледником. Часто они покрыты сосновыми лесами. Но сосны, произрастающие на вершинах холмов (дюн), заметно отличаются по высоте стволов, их диаметру, густоте и развитию кроны от сосен, формирующих участки сосновых лесов, расположенных в междюнных понижениях. Расположенные рядом, такие участки представлены элементарными популяциями сосны обыкновенной. Граница между элементарными популяциями невыразительна, размыта.

2. Экологические  популяции занимают территории  с более или менее однородными  экологическими условиями, формируются как совокупность элементарных популяций. Часто их называют экотопами. Например, белка (Sciurus vulgaris) заселяет разные типы леса. Поэтому могут быть четко выделены сосновые, елово-пихтовые и другие ее популяции. Они слабо изолированы одна от другой, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже, чем между элементарными популяциями.

3. Географические, занимающие в пределах ареала  крупные ландшафтно-географические  регионы, слагаются из экологических  популяций. Особи географических популяций различаются морфологически, физиологически, временем прохождения фенофаз. Географические популяции достаточно четко разграничены и относительно изолированы. Например, в границах ареала сосны обыкновенной (от Балтийского моря до Тихого океана) выделяют лапландскую (на Кольском полуострове), кулундинскую (Казахский мелкосопочник) и ангарскую (в бассейне р. Ангара) популяции. Различия между особями этих популяций столь существенны, что их часто выделяют как подвиды.

По времени существования различают следующие популяции.

Постоянные  — возникают в оптимальных  условиях и способны к самовоспроизведению. Примером могут служить популяции  ели на севере Беларуси, популяции  коренных народностей Севера, популяции  волка.

Временные — существуют и восстанавливаются в большей степени за счет притока особей извне. Например, популяции европейцев на Крайнем Севере, в Африке и других регионах.

Можно выделять популяции по типу размножения, возрастной структуре и т.д. Знание типа популяции очень важно, так как его анализ подсказывает человеку, каким образом и какими особями следует заселять тот или иной район, какие меры предпринимать для сохранения видов, какие способы применять для их использования.

Любой вид представлен отдельными группировками — популяциями, образующими элементарную биологическую надорганизменную систему. Это обусловлено по крайней мере двумя причинами:

индивидуальной и групповой  адаптивной изменчивостью(физиологической, морфологической, экологической, поведенческой), определяющей формирование специфических особенностей;

разнообразием экологических условий, в которых обитает та или иная группа особей вида. При этом чем сложнее расчленение территории, которую занимает вид, тем более четко обособляются популяции.

Таким образом, вид — это система популяций. Однако в формировании популяционной структуры вида не меньшее значение имеют и биологические особенности: подвижность особей, степень оседлости и привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

Если  особи постоянно перемещаются в пределах ареала, то вид имеет небольшое число крупных популяций (северные олени, песцы). Границы между популяциями обычно проходят по естественным рубежам — проливы, реки, горные хребты. Например, Татарский пролив отграничивает сахалинскую популяцию белки от материковой. Если ареал невелик, то вид состоит из одной популяции (например, ель Глена на острове Сахалин).

Очень четко прослеживается популяционная  структура вида при обособленности условий обитания, например, если сравнивать группы особей одного и того же вида рыб в разных озерах. Наоборот, сплошное заселение затрудняет выделение популяций (например, у колорадского жука). В этом случае границы между популяциями обычно смазанные, нечеткие. Между популяциями осуществляется обмен отдельными особями, причем это может происходить регулярно или эпизодически. Например, часть молодых ворон остается на местах зимовок, образуя пары с оседлыми птицами этого вида. При высоком уровне весенних паводковых вод многочисленные водоемы на какое-то время образуют единую систему, в которой происходит обмен особями популяций. Таким образом происходит обмен генетическими программами между отдельными популяциями, адаптации особей к изменяющимся условиям среды, их выживание или гибель (естественный отбор).

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Различия могут  затрагивать все стороны биологии вида: морфологические, физиологические, размножение. Например, особи популяций  соболя на Сахалине, Сихотэ-Алине и  Верхоянском хребте различаются величиной, длиной шерсти и ее окрасом. Самки зайца-беляка в Карелии приносят зайчат 2 раза в год, а в Беларуси — до 4 раз.

Установление  численности популяции важно  для определения величины заказников, заповедников, организуемых для сохранения того или иного вида. Именно с этой точки зрения многие заповедники не выполняют своей главной задачи.

Например, Воронежский  заповедник не решил бы задачи расселения бобра по всему его ареалу, если бы там не создали бобровой фермы, на которой этих животных выращивают в неволе. Вся площадь заповедника позволяет жить в естественных условиях лишь нескольким семьям.

Вот почему в настоящее  время ставится вопрос об установлении заповедного режима не на ограниченных территориях, а в целых ландшафтно-географических регионах.

Любая популяция характеризуется определенными  показателями или свойствами. А так  как популяция — это надорганизменная структура, то ей свойственны показатели, характерные как для отдельных  организмов (например, рост, развитие), так и характеризующие ее как группу особей (рождаемость, смертность, плотность). Наиболее существенными характеристиками являются численность, плотность, рождаемость, смертность, рост, прирост, структура.

Численность популяции — это общее число особей (или их биомасса, или связанная в биомассе энергия) на данной территории или в данном объеме. Этот показатель варьирует и колеблется в широких пределах. Зависит от условий обитания, наличия пищи, врагов, соотношения полов в популяции, размеров, составляющих ее особей. В определенный период времени численность дает возможность судить в сравнительном плане о преобладании той или иной популяции, но совершенно не характеризует ее состояние и перспективы развития.

Плотность — это количество особей популяции (либо биомасса), отнесенное к единице занимаемого пространства или объема (количество деревьев на 1 га, масса циклопов в 1 м³ воды). Различают среднюю плотность, то есть количество особей, отнесенное к единице площади всего ареала или объема, и экологическую — количество особей, отнесенное к единице заселенного пространства или объема. Последняя обычно выше (ведь ни одно растение не образует сплошного покрова на площади всего ареала!). Этот показатель свидетельствует о различиях в условиях обитания организмов: чем они благоприятнее, тем выше плотность. Существуют верхние и нижние пределы плотности, обусловливающие возможность существования популяции, так как высокая плотность вызывает отмирание особей, а низкая — препятствует своевременному спариванию, опылению и появлению потомства. Зная динамику плотности популяции, можно планировать заготовку сырья, древесины, отлов рыбы и т.д.

Рождаемость — число новых особей, родившихся за определенный промежуток времени, отнесенное к определенному количеству особей популяции (у людей — на 1000 человек населения). Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности. Различают рождаемость максимальную, возможную в идеальных условиях, и экологическую, наблюдаемую в конкретных условиях, которая всегда ниже максимальной. Этот показатель зависит от соотношения полов, возрастной структуры популяции. Его важно учитывать при планировании использования популяции в хозяйственных целях. Иногда при высокой рождаемости численность популяции невелика, что говорит о наличии пресса со стороны хищников или высокой смертности по другим причинам. Рождаемость позволяет прогнозировать рост популяции.

Смертность характеризует гибель особей популяции и показывает число погибших за единицу времени, рассчитанное на определенное количество живущих особей (антипод рождаемости). Минимальная смертность наблюдается в идеальных условиях, экологическая — в конкретных. Смертность может быть специфичной для определенной возрастной группы. Высокая смертность говорит о неблагоприятных условиях среды. Однако большее значение в практике имеет другой показатель — количество выживших особей, или выживаемость. Если графически выразить количество выживших особей во времени, учитывая при этом продолжительность жизни популяции в процентах к средней величине ее, что дает возможность сравнивать популяции с разной продолжительностью жизни, то получим кривые выживаемости.

Кривые  выживаемости разных организмов (по Ф.Дре, 1976).

Несмотря  на специфические особенности каждой популяции, все кривые выживаемости можно свести к трем типам:

1. Сильно  выпуклая (у дрозофил), когда все  отродившиеся особи выживают  и смертность наступает в конце  жизни.

2. Сильно  вогнутая (устрицы и другие моллюски). В этом случае огромное количество отродившихся особей отмирает, а оставшиеся живут очень долго. Ярко иллюстрирует этот тип выживаемости и самосев в лесу. В урожайные годы в дубравах появляется огромное количество самосева, но к 20 годам почти все сеянцы погибают под пологом материнского насаждения от недостатка света. Поэтому лесоводы производят частичную вырубку старых деревьев материнского полога и самосев получает больше света. Он выживает и приходит на смену старым деревьям.

3. Промежуточный  тип — когда смертность более  или менее одинакова (равномерна) на протяжении всей жизни популяции.

В связи  с тремя типами выживания различают  и три типа смертности они отличается:

1. повышенной  гибелью взрослых (старых) особей.

2. повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития;

3. одинаковой  смертностью во всех возрастах;

Прирост популяции — это разница между рождаемостью и смертностью. Его считают показателем жизненности популяции. При высокой рождаемости высокая смертность не всегда является для популяции отрицательным явлением. Прирост говорит о перспективности развития популяции, о возможности человека эксплуатировать такую популяцию без риска ее уничтожения. Благоприятные условия обитания, особенно питания, способствуют более быстрому приросту популяции. Давно известен факт, что высокий урожай семян сосны, ели и других деревьев в лесу определяет повышение плодовитости белок, других грызунов и увеличение их прироста.

Рост популяции означает увеличение ее численности. На этот показатель оказывают влияние многочисленные внешние и внутренние факторы, и прежде всего — соотношение рождаемости и смертности. Рост популяции сдерживают неблагоприятные условия, недостаток корма, хищники. В процессе роста новое поколение не всегда может «увидеть» родителей. Такой рост называется дискретным, или неперекрывающимся, что наблюдается у однолетних растений. Поколение, принесшее семена, отмирает, и новое поколение, которое образуется из семян, не застанет предыдущее. У многолетних растений и животных рост непрерывный или с перекрывающимися поколениями, так как каждое новое поколение некоторое время «живет» с родителями. По характеру увеличения численности различают два типа роста популяции.

Кривые  роста численности попу¬ляций. Пространство между экспоненци¬альной кривой (биотический потенциал) и логистической  кривой соответствует сопротивлению  среды.

Экспоненциальный тип характеризуется быстрым, постоянным, нелимитированным средой увеличением числа особей. Этот тип роста теоретически может наблюдаться в любой популяции на начальном этапе, когда нет хищников и достаточно пищи. Таким образом происходило увеличение численности кроликов, когда их завезли в Австралию. Так же росла и популяция опунции, завезенной на этот же континент, пока не появился вредитель (кактусовая огневка), сдерживающий ее рост.

Если  бы не было сдерживающих факторов, то пара домашней мухи за один сезон дала бы потомство 5,6∙10¹² особей. Однако на определенном этапе роста популяции вступают в силу внутрипопуляционные механизмы регуляции численности, сопротивление среды (недостаток пищи и убежищ, враги), и рост приостанавливается. Таким образом, в природных условиях в чистом виде популяции не имеют такого типа роста.

При логистическом росте численность популяции увеличивается в соответствии с логистическим уравнением (с непостоянной скоростью снижается по мере возрастания рождаемости). В процессе роста различают фазу положительного ускорения, логарифмического роста, фазу отрицательного ускорения и фазу развития. Но и такой тип роста в природных условиях часто нарушается в силу стихийных бедствий (пожары, засуха, извержения вулканов и пр.).