Семейства цветковых растений

Эти примеры демонстрируют сложности, с которыми сталкиваются ботаники, пытаясь выработать классификацию  плодов, учитывающую не только их окончательное  строение, но и особенности формирования. Часто встречающееся в обиходе  разделение плодов на овощи и фрукты вообще не имеет научного смысла. Более того, если «фрукт» в общепринятом понимании еще соответствует плоду, то к «овощам» относят не только плоды, но и другие съедобные части растений.

Семя. Важность всех описанных выше структур для вида можно понять, только если помнить, что внутри семени находится зародыш – зачаток нового поколения. Этому крошечному растению зачастую приходится долго пребывать в состоянии покоя, дожидаясь благоприятных для прорастания условий. Оно должно располагать запасом пищи, чтобы быстро пройти начальные стадии развития, которое, в свою очередь, возможно только там, где конкуренция со стороны растений его собственного и других видов не слишком велика. Твердая консистенция семенной кожуры, а иногда и околоплодника защищает зародыш в период покоя. Некоторые семена покрыты длинными волосками, как, например, у хлопчатника и ваточника, – это придает им летучесть, благодаря чему они могут разноситься ветром на большие расстояния. Другие несут на себе упругие выросты, позволяющие им «выпрыгивать» из плода. Способствуют рассеиванию семян и особенности строения некоторых плодов: крыловидные выросты, как у клена и ясеня, пушистые придатки, как у одуванчика и бодяка, или крючочки, цепляющиеся за покровы животных, как у череды или репейника. Сочные плоды часто склевываются птицами. Семена благодаря своим твердым оболочкам не перевариваются в их желудочно-кишечном тракте и попадают на землю с экскрементами иногда за многие километры от родительского растения. Даже если сочные плоды никто не съедает, они, разлагаясь, обогащают почву водой и питательными элементами, необходимыми для прорастания содержащихся внутри семян.

Зародыш. При всем многообразии размеров и форм семян цветковых растений строение зародыша в них следует единой принципиальной схеме, согласно натурным обследованиям (Полевой, 1983). На одном конце его стеблевидной оси находится зачаточный корешок, на другом – почечка с прилежащими к ней одним или двумя зародышевыми листочками – семядолями. Строение последних широко варьирует в зависимости от вида. У бобовых они занимают большую часть семени и в ходе его развития поглощают питательные вещества из эндосперма, который в конце концов исчезает.

У грецкого ореха они очень морщинистые  и соединены тонкой перемычкой. У злаков, лилейных, пальм и многих других семейств семядоля всего одна: иногда она образует широкий щиток, отгораживающий зародыш от эндосперма, иногда представляет собой лишь выступающий над почечкой шипик. Мясистые семядоли бобовых содержат запас пищи; семядоля-щиток злаков выделяет ферменты, которые переваривают эндосперм и снабжают развивающийся зародыш питательными веществами. Многие семядоли плоские, листовидные, различным образом сложенные внутри семени, а после прорастания принимающие форму типичных листьев и некоторое время выполняющие их функции.

Обычно период покоя  семян длится несколько месяцев. В это время внутри них часто происходят процессы, называемые «дозреванием» зародыша: без них прорастание невозможно. В других случаях прорастание задерживается из-за непроницаемости семенной кожуры. Чтобы такие семена стали всхожими, их поверхность надо поцарапать или обработать кислотой, – это называется скарификацией. Большинство семян теряет жизнеспособность через несколько месяцев или лет, однако у некоторых видов они могут прорасти и после периода покоя, длившегося больше тысячи лет.

                                   1.6. Прорастание и рост

В работах А.Л. Тахтаджяна (1964), показано что прорастание семени начинается с поступления в него воды: оно набухает, и семенная кожура лопается. Из-под нее появляется кончик зародышевого корешка, который начинает быстро удлиняться, загибаясь под действием силы тяжести вниз. Нижняя, т.е. находящаяся между корешком и семядолями, часть зародышевого стебелька (подсемядольное колено) выходит из-под семенной кожуры и остатков эндосперма «спиной вперед», подтягивая за собой семядоли. Потом стебелек распрямляется и часто выносит семядоли на поверхность, где они расправляются и где начинается фотосинтез. Иногда на семядолях сохраняются в виде колпачка обрывки семенной кожуры. На этой стадии проросток уже способен сам поглощать из почвы воду с минеральными солями и осуществлять фотосинтез, т.е. становится независимым от прочих частей семени и плода. Иногда, впрочем, семядоли остаются под землей, как у гороха, и первой трогается в рост получающая от них пищу почечка. Из почечки развивается надземный стебель и первые фотосинтезирующие листья.

Типы роста. Развитие растения включает в себя деление клеток, увеличение их размеров и дифференцировку. На ранних этапах развития все клетки зародыша почти одинаковы, и рост его частей, в частности корешка, обусловлен в основном двумя первыми из этих трех процессов. Клетки вблизи кончика корня быстро делятся и удлиняются, проталкивая кончик корня все глубже в землю. Такой же тип роста свойствен и стеблю: на самой его верхушке клетки более или менее непрерывно делятся, и те из них, которые находятся «во втором эшелоне», увеличиваются в размерах и приобретают зрелые черты, одновременно подталкивая клетки «первого эшелона» вверх.

Почки и листья. Тронувшаяся в рост почка развивается по такой же схеме, но здесь дело осложняется формированием листьев. Они закладываются у верхушки побега в виде направленных вперед боковых сосочков. По мере роста стебля эти зачатки листьев разделяются, выпрямляются, увеличиваются и дифференцируются. После этого клеток, способных продолжать деление, в листьях не остается, поэтому размеры листьев ограничены и срок их жизни относительно невелик. Новые листья могут появляться практически непрерывно на протяжении всей жизни растения, однако в областях с выраженной сменой времен года у многолетних растений почки периодически впадают в состояние покоя. Рост прекращается, и на них развиваются специализированные наружные листья, которые становятся жесткими, плотно смыкаются, часто склеиваются между собой и защищают находящиеся под ними более нежные ткани от неблагоприятных погодных условий. Когда погода позволяет возобновить рост, эти почечные чешуи расходятся, опадают, и из-под них появляются новые побеги. Интересно, что вся листва, которой покрываются весной и летом деревья, закладывается обычно в течение небольшого периода предшествующего года. Почки бывают не только верхушечными. При удлинении стебля и созревании его клеток небольшие группы клеток в пазухе каждого листа остаются недифференцированными и способными к делению: они образуют боковые, или пазушные почки, которые могут дать начало боковым побегам. В результате расположение последних обычно такое же, как и у листьев данного вида – очередное, супротивное или мутовчатое.

 Согласно исследованиям А.Л. Тахтаджяна (1964), почки могут также формироваться и из других недифференцированных клеток, сохраняющихся в зрелом стебле. Такие почки, как и дополнительные корни, называемые придаточными, часто появляются, когда стебель срезан или сильно поврежден.

                                        1.7.СОЦВЕТИЯ

Цветки некоторых видов  растений появляются поодиночке –  на концах побегов, как, например, у  магнолий (Magnolia). Считается, что такое их расположение с точки зрения эволюции – примитивный признак. В большинстве же случаев цветки собраны группами от 3–4 до нескольких тысяч в каждой, т.е. образуют соцветия. Формируются соцветия в соответствии с определенной схемой, специфичной для таксона. Вероятно, первое в мире соцветие представляло собой верхушечный цветок, ниже которого на коротких боковых веточках вырастало два боковых: это свойственно многим современным видам, в частности розам. На боковых веточках под цветками могут развиваться побеги второго порядка, также с цветками на концах и т.д., пока не образуется густое соцветие, называемое цимозным, верхоцветным или закрытым. Оно часто встречается у представителей семейства гвоздичных, у суккулентных очитков (Sedum) и бриофиллумов (Bryophyllum).

Типы соцветий. Обычно в цимозном соцветии очередность распускания цветков соответствует порядку веточки, на конце которой находится цветок. Другой тип соцветий называется ботрическим, бокоцветным или открытым: главная ось стебля продолжает расти, последовательно выпуская из пазух верхушечных листьев короткие боковые побеги с цветками или мелкими соцветиями на концах. При этом сами верхушечные листья в ходе эволюции уменьшаются, становятся чешуевидными или вообще исчезают, а центральная ось укорачивается, так что соцветие в целом уплотняется. Распускание цветков в нем идет, естественно, от основания к вершине.

Цимозная и ботрическая  схемы объясняют все многообразие известных соцветий. Например, т.н. простой  зонтик у первоцветов формируется, когда центральная ось перестает расти, а места отхождения от нее боковых ветвей сближаются (все ветви отходят практически из одной точки) и окружаются видоизмененными листочками. Краевые цветки соответствуют нижним и распускаются первыми, поэтому цветение распространяется центростремительно – от периферии к центру. Если боковые веточки постигает судьба центральной, возникает сложный зонтик, как у моркови и петрушки. В работах Н.П. Дубинина(1986)  цветение зонтиковидных соцветий (верхоцветников) лука, пеларгонии или ваточника идет, наоборот, центробежно, потому что по происхождению они цимозные. Укорочение ножек отдельных цветков может привести к появлению головчатых соцветий, как, например, у клевера. Многие вытянутые соцветия, иногда сложно и неодинаково устроенные, но сходные в том, что цветки в них практически «сидят» на центральной оси, называются колосьями. Сережки ив, тополей и дубов представляют собой мягкие висячие колосья. Иногда только детальное исследование позволяет определить природу соцветия – цимозное оно, ботрическое или неоднородное. Так, уплощенные сверху соцветия-щитки калины (Viburnum), кизила и боярышника цимозные, а в цилиндрических метелках сирени можно обнаружить и цимозные, и ботрические части.

Таким образом, рассмотрев морфологические и анатомические особенности  цветковых растении, мы можем сказать, что строение  довольно не простое. Основная часть питательных органических веществ на Земле образуется в листьях цветковых растений. Наличие проводящей, или сосудистой, системы – характерная черта всех цветковых растений, которые во всем остальном по своему строению могут сильно различаться, так же цветковые растения размножаются различными способами.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ СЕМЕЙСТВ                                

                         ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ                                     

         2.1. Семейство  Розоцветные,  Розовые (Rosacea)

Это одно из крупных семейств цветковых растений, включающее   около 100 родов и 3000 видов (Рис.1).

Рис. 2.1.1. Роза обыкновенная (по: Блиновой,1990)

Розоцветные распространены почти во всех областях земного шара, где могут расти цветковые растения, но основная их часть сконцентрирована в умеренной и субтропической зонах северного полушария. Они встречаются в самых разнообразных растительных сообществах и, хотя обычно не играют в них доминирующей роли, являются тем не менее одним из важнейших. 
       Семейство объединяет деревья, кустарники и травы с большей частью очередными, реже супротивными, простыми или сложными листьями, часто снабженными прилистниками.

Цветки розоцветных актиноморфные, обычно обоеполые, с 5членным (редко 3-4-членным или более чем 5-членным) околоцветником.

 Число тычинок,  расположенных кругами, неопределенное, или в 2-4 раза превышает число лепестков, или редуцировано до 4. Чашелистики, лепестки и тычинки расположены по внутреннему краю более или менее ясно выраженной и обычно вогнутой, часто бокальчатой или блюдцевидной цветочной трубки — гипантия.

На примере Шиповника (Rósa) - род дикорастущих растений семейства   Розовые, мы рассмотрим формулу цветка Розоцветных (Приложение 2).

           Большинство розоцветных являются энтомофильными растениями, но в строении цветка они не имеют ярко выраженных приспособлений к различным агентам опыления. Цветки их белые, розовые, ярко-красные, красноватые, реже желтые (но никогда не бывают голубыми). Многие вырабатывают большое количество пыльцы или выделяют нектар. 
Плоды розоцветных сухие или сочные, листовки, коробочки, орешки, костянки, яблоки. В формировании плода у многих родов участвует разрастающийся гипантий, составляющий основу адаптивности плодов к различным агентам распространения. Семена без эндосперма 
Цветки довольно однообразны по строению, но зато плоды необычайно разнообразны и приспособлены к различным способам распространения. 
В работе М.В. Горленко (1981), на основании различий главным образом в морфологии плодов, семейство разделяется на 4подсемейства (Приложение1).

          Подсемейство розоцветные, включающее около 50 родов и около 1700 видов, является самым крупным среди розоцветных. В подсемейство входят роды с большим количеством видов и очень широким распространением. Это прежде всего роды манжетка (Alchemilla, около 250 видов), лапчатка (Potentilla, вероятно около 300 видов), роза (Rosa, не менее 200 видов), виды которых распространены по всей северной умеренной и отчасти в арктической зоне и в горных областях тропиков. Представители подсемейства встречаются в самых различных растительных сообществах, от тундр и высокогорий до бореальных и тропических горных лесов. Виды манжеток, лапчаток достигают в горах пределов растительности, а некоторые виды этих и других родов достигают северных и южных пределов распространения цветковых растений в Арктике и Антарктике, встречаясь на островах Северного Ледовитого океана и на соседствующих с ледяной Антарктидой субантарктических островах. В умеренной зоне розоцветные наиболее обычны по открытым травянистым местам, в светлых лесах и на лесных опушках, по берегам рек и ручьев, по травяным болотам, в кустарниковых зарослях. Настоящих ксерофитов среди них мало. 
Деревья в подсемействе редки.

          Основную массу розоцветных составляют кустарники, полукустарники и травы. Наряду с кустарниками с многолетними надземными побегами в подсемействе представлен особый тип кустарника с сокращенным жизненным циклом надземных осей, характерный для рода рубус. Рубусы (малина, ежевика) имеют длительно живущий подземный стебель, на котором ежегодно формируется вегетативный, вначале почти травянистый побег — турион, из пазух листьев которого на следующий год образуются короткие генеративные побеги, дающие цветки и плоды.

        После созревания плодов весь побег на второй год отмирает, оставляя у своего основания почку возобновления побега следующего года. Этот тип кустарника является как бы переходным к многолетним травам. 
В крайних условиях существования кустарники иногда принимают шпалерную форму роста (рис. 2)

 
Рис. 2.1.2. Рубус ежевики (по: Горленко,1981).

Среди травянистых розоцветных  изредка встречаются однолетники (некоторые манжетки, виды лапчаток), в большинстве же это корневищные многолетники, часто формирующие розетки и плагиотропные побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Всем известны лишенные листьев надземные столоны (усы) садовой и обыкновенной, или лесной  земляники (Fragaria), укореняющиеся верхушками и формирующие розетки листьев, из пазух которых вырастают новые столоны. С помощью столонов ползет во все стороны гусиная лапчатка (Potentilla anserina), костяника (Rubus saxatilis) и другие виды розоцветных. 
          Листья розоцветных очередные, простые или сложные (перистые, пальчатые, тройчатые), обычно снабжены свободными или сросшимися и приросшими к черешку прилистниками. Черешки листьев и стебли у кустарников часто усажены шипами, возникающими как выросты эпидермы и подстилающих ее тканей. Цветки в открытых мало или многоцветковых дихазиях, образующих часто щитковидные, метельчатые, кистевидные, колосовидные или головчатые соцветия (Грин, Стаут, Тейлор и др., 1990) Иногда цветки одиночные. Гипантий блюдцевидный, колокольчатый, кувшинчатый или, иногда, выпуклый (лапчатка, рубусы, земляника). Чашелистиков 5(4), лепестков обычно тоже 5(4-9). У многих видов, особенно тех, у которых выражены прилистники, имеется наружная чашечка с долями меньшего размера, чем у основной чашечки. Характерное строение имеет спирально расположенная чашечка многих (но не всех) видов розы. Два нижних ее чашелистика перисто надрезаны или с придатками, несколько напоминают перистые вегетативные листья, два верхних цельнокрайные, а средний с придатками только с одной стороны. Тычинок от 1-4 до неопределенного количества. Плодолистиков от 1 до множества, свободных между собой и от гипантия. Семязачатков 1-2, висячих или прямостоячих. Плодики односемянные, невскрывающиеся, орешки или костянки, а плод в целом многоорешек или многокостянка. Характерно участие гипантия в формировании плода. Орешки обычно заключены в разросшийся сухой (манжетка) или мясистый (роза) гипантий или сидят на выпуклом мясистом (у земляники) или губчатом (у лапчатки) цветоложе. Костянки сидят, как наперсток, на коническом выросте цветоложа. Большую роль в жизни розоцветных играет и вегетативное размножение.