Семейства цветковых растений

Края листьев несут  торчащие вверх зубчики и, сближаясь, как решеткой отделяют ими жертву от внешнего мира. У видов Sarracenia, Darlingtonia и Nepenthes листовые пластинки превращены в ловчие кувшинчики, внутрь которых насекомых заманивают сладкие выделения. Вылезти назад жертве не позволяют направленные вниз шипики, перекрывающиеся чешуйки и т.п. выросты листа, так что в конце концов она тонет в скопившейся на дне ловушки жидкости, состоящей иногда в основном из дождевой воды. Согласно М.В. Горленко (1981),пузырчатка (Utricularia) – является подводным растением. На листьях которой находятся ловчие пузырьки с открывающимся только внутрь клапаном: в них попадают мелкие водные животные. По крайней мере некоторые из таких пузырьков выделяют сок, переваривающий белки жертвы. В результате насекомоядные растения, вероятно, менее, чем другие виды, зависят от почвенного неорганического азота, необходимого для синтеза их собственных белков.

                                           1.3. Цветки

Цветковые растения размножаются различными способами: регенерируют из отделенных вегетативных частей (черенков, листьев, их кусочков и др.), образуют дочерние особи из корневищ, столонов, корней, луковиц, клубней и подобных им образований, но главный и уникальный для этой группы репродуктивный орган – цветок, строение которого, хотя и широко варьирует, подчиняется единому для всех видов принципу.

Цветок – это специализированный побег или, что более вероятно, система укороченных и тесно  сближенных побегов, части которой образуют вокруг верхушки несколько концентрических кругов или спиралей. Снаружи обычно находится чашечка из зеленых чашелистиков, прикрывающих прочие части цветка в нераскрывшемся бутоне.

Как правило, ближе к центру располагается  венчик из ярко окрашенных и приятно пахнущих лепестков. Оба этих круга образуют т.н. околоцветник. Еще ближе к центру находятся тычинки, и, наконец, непосредственно в нем – один или несколько пестиков. Это уже собственно репродуктивные части цветка – соответственно мужские и женские. Иногда в цветке отсутствуют чашечка, венчик, весь околоцветник, тычинки или пестики. Например, отдельный цветок злаков состоит из трех тычинок и одного пестика, окруженных жесткими чешуями, которые ни лепестками, ни чашелистиками, строго говоря, не назовешь. У дубов цветки двух типов: одни состоят из тычинок с чашелистиками, другие – только из пестиков. Однако в любом случае, чтобы цветок мог принимать участие в размножении, в нем должны быть тычинки или пестики; если ни тех ни других нет, он стерилен (Дубинин,1986). Впрочем, у некоторых видов стерильные цветки служат для привлечения опылителей (например, краевые «лепестки» в соцветиях подсолнечника), а человек специально выводит в декоративных целях «махровые» пионы, гвоздики и другие цветковые растения без тычинок и пестиков.

Опыление. Репродуктивная часть тычинки – ее головка, т.н. пыльник. Обычно он состоит из четырех расположенных бок о бок пыльцевых мешков. Созревая, они вскрываются продольными трещинами или округлыми порами и высвобождают пыльцу – множество крошечных, летучих или липких пыльцевых зерен.

Опыление ветром. Ветроопыляемые растения образуют огромные количества летучей пыльцы: большая ее часть теряется без пользы, и лишь отдельные пыльцевые зерна, случайно попав на рыльце пестика в цветке экземпляра того же вида, обеспечивают размножение.

 Такой способ опыления характерен  для многих деревьев (не только  цветковых, но и хвойных), злаков, осоковых и некоторых хорошо  известных сорняков, например полыни  и амброзии. Их летучая пыльца  способна вызывать сенную лихорадку, от которой страдают многие люди. Особенно опасна в этом смысле цветущая в конце лета амброзия.

Опыление насекомыми. Липкая пыльца может просто падать из пыльника на пестик, но чаще она переносится от цветка к цветку насекомыми (роль опылителей иногда играют также птицы и даже мелкие млекопитающие). Взаимоотношения цветковых растений с посещающими их цветки животными весьма интересны, и трудно объяснить их возникновение, не прибегая к понятию «цели». В результате часто можно слышать, что насекомые «ищут» вполне определенные цветки, а те, в свою очередь, «располагают» свои тычинки в расчете именно на данного гостя. Как бы там ни было, насекомых действительно привлекают к опыляемым цветкам их окраска и запах, не обязательно приятный. Мухи, например, летят на запах падали, распространяемый кирказоном и «скунсовой капустой» (симплокарпусом вонючим), а ночные бабочки реагируют на яркую белизну цветущих в сумерках видов. Проникая в цветок за пищей, опылитель невольно стряхивает на себя пыльцевые зерна и часть этой пыльцы может затем так же «нечаянно» оставить на рыльце пестика того же или другого цветка, не обязательно даже цветка этого же вида. Пищей таким насекомым служит либо сама пыльца, либо, в большинстве случаев, нектар – сладкая жидкость, образуемая различными по происхождению структурами – нектарниками и скапливающаяся в глубине венчика или в особых трубчатых лепестках – шпорцах, например у фиалок и живокости.

Обычно насекомоопыляемый  цветок устроен так, что добираться до нектара приходится, задевая за тычинки, которые в ряде случаев снабжены специальными реагирующими на такое прикосновение механизмами.

Например, стенки пыльников могут  находиться под давлением, как у  кальмии (Kalmia): стоит до них дотронуться, как они взрываются и осыпают гостя пыльцевыми зернами.

Среди таких приспособлений наиболее удивительны те, что обеспечивают перекрестное опыление, т.е. перенос  пыльцы на пестик цветка не того же самого экземпляра растения (это называется самоопылением), а другого. Перекрестное опыление выгодно тем, что повышает разнообразие представителей вида, а следовательно, и шансы этой таксономической группы в целом, на выживание. Впрочем, вопреки мнению Дарвина, самоопыление тоже не всегда ведет к деградации, и многие растения постоянно им пользуются. У некоторых цветки вообще не раскрываются, и пыльца попадает на пестик без какого-либо внешнего переносчика. Однако перекрестное опыление, по-видимому, распространено более широко, даже среди ветроопыляемых видов: у многих из них цветки бывают либо пестичными, либо тычиночными (однополыми), причем часто одни растения бывают чисто женскими, а другие – чисто мужскими.

Строение цветка и  опыление. Во многих цветках тычинки созревают раньше или позже пестиков, так что самоопыление у них невозможно, однако пыльца может переноситься на другой экземпляр того же вида, пестики которого вполне готовы ее принять. Например, у шалфея (Salvia) сильно вытянутый и изогнутый коромыслом пыльник каждой тычинки напоминает рычаг: влезая в трубку венчика, насекомое неизбежно нажимает головой на его короткое плечо – длинное опускается, прикасается к спине насекомого и оставляет на ней порцию пыльцы.

 В более старых  цветках пыльники уже пусты,  зато пестик выгибается дугой  так, что его рыльце находится  как раз там, где должна появиться запачканная пыльцой спина опылителя. Трубчатые цветки одного и того же вида первоцвета бывают двух типов: у одних экземпляров пыльники расположены выше устья трубки, а рыльце пестика – в глубине, у других – наоборот. Пролезая головой вперед в трубку за нектаром, насекомые в первом случае пачкают пыльцой только спину, а во втором – только голову и оставляют потом пыльцу соответственно только на длинных или только на коротких пестиках, т.е. уже на других растениях (Никитин, Панков и др., 1982).

У некоторых фиалок на одном и том же растении одни цветки хорошо заметные, способные только к перекрестному опылению, а другие мелкие, нераскрывающиеся – для  них возможно только самоопыление; последние, кстати, более плодовиты. Самый сложный механизм, обеспечивающий перекрестное опыление, возник у большинства видов орхидей. В центре их цветка находится т.н. колонка из единственной тычинки, сросшейся с пестиком. Пыльцевые зерна объединены в мешковидные массы – поллинии. Каждая из них находится в специальном углублении и снабжена ножкой, конец которой связан с липким диском (прилипальцем). Прилипальце прикрепляется к посетившему цветок насекомому настолько точно, что вся масса пыльцы может оказаться только на рыльце пестика другого цветка того же вида.

                                   1.4. Оплодотворение

Наиболее сложно устроенная часть цветка – пестик. Он состоит  из одного или нескольких плодолистиков, на стенках которых находятся  зачатки семян – семяпочки. Семяпочки сосредоточены в нижней вздутой части пестика, называемой завязью, а верхняя его часть образует более или менее обширную и липкую «посадочную площадку» для пыльцы – рыльце. Часто оно поднимается над завязью на стержневидном столбике. Попав на рыльце, пыльцевое зерно получает из него воду и питательные вещества и прорастает пыльцевой трубкой, которая проникает в завязь и, в конечном итоге, в семяпочку. Там она прорывается и высвобождает две мужские гаметы. Одна из них сливается с находящейся в семяпочке яйцеклеткой – происходит оплодотворение и возникает зигота, дающая начало новому растению. Из зиготы развивается зародыш, а из окружающих его тканей запас питательных веществ для него (во многих случаях это эндосперм) и защитная оболочка – семяпочка превращается в семя. Таким образом, оплодотворение и развитие семян происходят внутри завязи. Именно этой структуре цветковые растения, называемые также покрытосеменными, в основном и обязаны своим эволюционным успехом. Зародыш внутри семени может находиться в состоянии покоя многие недели, месяцы и даже годы: он защищен от внешних воздействий семенной кожурой и снабжен запасом пищи; при благоприятных условиях он начнет расти, за счет внутренних резервов быстро увеличивая в размерах свои зачаточные структуры, и превратится в проросток. Этот процесс называется прорастанием семени. Размеры семян у цветковых весьма разнообразны – от микроскопических у орхидей до огромных у кокосовой пальмы.

Одно растение может образовывать колоссальные их количества: подорожник и пастушья сумка – более пяти тысяч в год, полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris) – более миллиона. Некоторые семена съедобны, некоторые ядовиты, некоторые настолько тверды, что их не разрезать и ножом. Форма и окраска их самые разнообразные, они бывают гладкими и морщинистыми, липкими и волосистыми.

 Семена содержат запас питательных веществ, широко используется человеком. Пшеничную муку, касторовое масло или, например, сахар, содержащийся в зернах сладкой кукурузы, – все это мы получаем из эндосперма семян. В других случаях запасные вещества находятся внутри самого зародыша, в его мясистых съедобных семядолях. Так, например, обстоит дело у сои, арахиса, фасоли и гороха, семена которых лишены эндосперма.

                                          1.5.Плоды

Пока семена внутри завязи созревают, сама она также изменяется и превращается, иногда вместе с другими частями  цветка, в плод. Стенка его, называемая околоплодником, может быть сочной, сухой, состоять из слоев различной  консистенции и нести различные придатки. Разнообразие плодов настолько велико, как подчеркивает Э.И. Мюллер, А.Е. Леффлер (1995), а их происхождение и составные части так неоднородны, что не существует не только общепризнанной классификации, но даже и единого определения слова «плод».

Разнообразие плодов. Плод апельсина, называемый гесперидием или померанцем, и плод винограда – ягода – образуются только из завязи; плод вишни – костянка – тоже. В последнем случае и сочная съедобная часть, и твердая косточка – различные слои околоплодника, окружающие семя. Яблоко образовано завязью, погруженной в основание цветка – цветоложе – и сросшейся с ним. Сочной части этого плода соответствует именно цветоложе, а собственно завязи – только кожистый «огрызок». То, что принято называть плодом у шиповника, также цветоложе, разросшееся в мясистую кувшинчатую структуру, внутри которой находятся не семена (как принято считать), а множество орешков, сравнимых по природе с виноградинами или померанцами и содержащих по одному семени.

Таким образом, здесь можно говорить о сложном, или сборном, плоде – многоорешке. В образовании каждого орешка шиповника участвует один плодолистик, а каждого плода яблони и апельсина – несколько плодолистиков, сросшихся между собой в один пестик с многогнездной завязью. Съедобная часть «земляничины» также не соответствует завязи: это тоже разросшееся цветоложе, выпуклая поверхность которого покрыта не семенами, а развивающимися из отдельных плодолистиков орешками с семенами внутри. Опять перед нами многоорешек. В цветке малины, как и земляники, множество не сросшихся друг с другом плодолистиков, а значит, и завязей. Каждая из них дает начало маленькой сочной костянке, как у вишни, а все вместе они срастаются между собой в сборный, или сложный, плод – многокостянку. Плоды малины внешне очень похожи на соплодия шелковицы: разница в терминологии объясняется тем, что последние развиваются из завязей не одного цветка, а многих цветков, собранных в компактную кисть. Соплодие ананаса образуется аналогичным образом, однако съедобная его часть состоит не только из плотно упакованных производных многих цветков, но и из сросшихся с ними и ставших мясистыми вегетативных частей соцветия.

 Из соцветий лопуха и дурнишника  тоже образуются соплодия (многосемянки): они не сочные, а сухие, окруженные листочками обертки с цепкими крючками на верхушке каждого. Многие плоды мелкие и несъедобные, поэтому в просторечье их часто называют «семечками», хотя по происхождению они соответствуют целому апельсину или яблоку, а не только находящимся внутри них семенам. Более того, каждое «семечко», скажем, подсолнечника или одуванчика образовано не только семенами и завязью, но и другими частями мелких цветков этих растений. В частности, «парашютик» одуванчика по своей природе соответствует чашелистикам. Плоды грецкого ореха также неоднородны по происхождению: в их развитии участвует не только завязь, но и другие части цветка. Собственно говоря, это не орехи, а костянки, как у вишни или персика, только наружная мясистая часть плода при созревании высыхает и отваливается от косточки (Майр, 1974).