Роль клеточного сока в жизнедеятельности растений и человека

Нередко, стремясь более подробно характеризовать степень засоленности почвы, содержание солей определяют и по горизонтам. При этом с целью характеристики разнокачественности и степени засоления часто ограничиваются определением количества Cl’, SO4 и общего содержания солей (сухой или плотный остаток) в водной вытяжке почвы. Количества Cl’, SO4 и плотного остатка, выраженные в процентах на абсолютно-сухую почву, характеризуют степень и качество засоления.

Все почвы, подвергающиеся засолению, разделяются на три большие группы: солончаки (солончаковые и солончаковатые почвы), солонцы и такыры. На солончаковых почвах соли накопляются в верхних слоях и нередко на их поверхности, а на солончаковатых — в большей мере в подпахотном слое. Характерная особенность солонцов — наличие в почве обменного натрия, что делает почву бесструктурной и чрезмерно вязкой. В этих почвах нередко образуется и сода, ядовитая для растений. Почвы такыров представляют собой ровную твердую поверхность. Они характеризуются тяжелым механическим составом, плохой водопроницаемостью, щелочностью и нередко относительно высоким содержанием солей в подпочве.

Галофи́ты (также солелюбы) — растения, способные переносить высокие уровни засоления почвы (солянки, анабазис, полыни, бессмертники, тамариск и др.). Распространены на морских побережьях (морские марши), а также в местностях с сухим климатом — пустынях, полупустынях и даже степях на особых типах почвы — солонцах и солончаках. Нередко имеют суккулентный облик — с толстыми стеблями и вздутыми листьями, что способствует сохранению труднодоступной влаги. В России галофиты произрастают на соляных куполах, выходах соляных отложений и засоленных понижениях вокруг соляных озёр Баскунчак, Эльтон.

Соотношение солей в засоленной почве является для растений определенным формообразующим фактором, который в пределах вида может создавать отдельные экотипы с характерными анатомо-морфологическими признаками. Галофитов особенно много в семействах маревых, свинчатковых, франкениевых, тамариско-вых и др. Типичными галофитами надо считать растения увлажненных и мокрых солончаков. В качестве примера можно рассмотреть однолетник солерос (Sali-cornia herbacea). Это сочное, суккулентное, безлистное растение. Функцию фотосинтеза выполняет вся зеленая поверхность побегов, чешуевидные листья срослись со стеблем. В соответствии с новой функцией (фотосинтеза) стебель имеет строение, напоминающее световой лист: тонкий эпидермис с устьицами, двухслойная палисадная паренхима, крупноклеточная внутренняя паренхима с большим содержанием воды, в; центре — центральный проводящий пучок. Подобный тип строения растения называют галоморфным.

В зависимости от накопляемых в клеточном соке солей принято различать галофиты — хлоридные, сульфатные, хлоридо-сульфатные. Соотношение этих солей, типичное для данного вида, остается постоянным, даже если его культивировать на иной почве.

Характерные анатомо-морфологические изменения растений, растущих на засоленных почвах, во многом обусловливаются качеством засоления. Например, у довольно солеустойчивого (но не галофита) хлопчатника при хлорздном засолении (по сравнению с сульфатным) обнаружены увеличение размеров клеток эпидермиса, уменьшение числа устьиц на единицу площади листа, увеличение мощноссти палисадной и губчатой паренхимы. Кроме того, при хлоридном засолении стимулируется растяжение клеток что увеличивает толщину коры. Иначе говоря, в условиях хлоридного. засоления проявляются признаки галосуккулентности, а в условиях сульфатного — галоксероморфизма. Однако суккулентность галофитов значительно отличается от суккулентности, свойственной ксерофитам; эти суккуленты имеют лишь внешние сходства.

У суккулентов-ксерофитов (кактусы и др.) основная часть воды находится в связанном состоянии за счет высокой вязкости цитоплазмы. У суккулентов-галофитов водоудерживающие силы определяются в основном высоким осмотическим давлением клеточного сока и цитоплазмы; адаптация к засолению ведет у них к увеличению размеров клеток, а не к их уменьшению, как при действии засухи. Однако у егалофитов, помещенных в условия засоления, иногда наблюдают образование суккулентности, а также уменьшение клеток. При очень высоких концентрациях солей у галофитов размеры клеток уже уменьшаются, что задерживает рост растения. К тому же очень сильное засоление почвы помимо подавления ростовых процессов переводит растения (в особо неблагоприятные периоды) в состояние частичного или кратковременного покоя, что тоже ингибирует рост.

Несмотря на большое содержание солей в клеточном соке, они обычно связаны с органическим веществом и поэтому для растений безвредны. Такое связывание солей называют солеемкостью растения. Интересно, что реакция клеточного сока у галофитов обычно нейтральная или слабощелочная.

Галофиты пропускают через себя много засоленной воды, но не превращаются при этом в солевую сосульку. Устьица галофитов продолжают работать даже при весьма высоких концентрациях солей. Засоленность (не чрезмерная) почвы стимулирует рост галофитов, т. е. они обращают себе на пользу отрицательный экологический фактор. Быстрый рост галофита на засоленной лочве способствует увеличению солеемкости растения, а отсюда i— уменьшению концентрации солей в клеточном соке. Однако дальнейшее повышение концентрации соли в почве (например при высыхании солончака) уже начинает угнетать рост. Но к этому времени увеличивается вязкость клеточного сока, что предохраняет галофит от чрезмерной потери воды через транспирацию. У других галофитов (Petrosimonia, Suaeda) имеются свободные несросшиеся листья, покрытые волосками. Эти солянки распространены на сухих солончаках. На сильно просыхающих солончаках растут, например, кокпек (Atriplex сапа) и лебеда. Их мясистые сочные листья густо опушены. Наконец, на еще более просыхающих солончаках растет, например, биюргун (Anabasis salsa), имеющий сросшиеся со стеблем листья, двухслойный эпидермис с погруженными устьицами. Все перечисленные морфологические черты прежде обычно связывали с так называемой ксероморфной структурой галофитов. Но к этому вопросу надо подходить иначе.

Растения солонцов обычно не обладают подобными галоморфными чертами. Это более или менее типичные ксероморфные растения, т. е. ксерофиты по своему водному режиму. Сюда можно отнести пустынные полыни, полупустынный ромашник и другие. Их.корни доходят до глубоких засоленных горизонтов солонцов, т. е. они тоже и солеустойчивы. Но достигают они солеустойчи вости не путем галоморфизма, а способом ксерофитов, может быть даже — склерофитов. Их солеемкость в отличие от галофитов намного ниже, содержание NaCl измеряется долями процента. У них тоже повышенное осмотическое давление, но не за счет накопления легкорастворимых солей, как у галофитов, а за счет накопления углеводов, как у ксерофитов. Крино-галофиты имеют обычное мезоморфное строение, и признаки галоморфоза у них отсутствуют или выражены слабо.

Вопрос 158. На контурной карте РФ вычертите ареалы березы пушистой и лиственницы сибирской.

Ареал Betula pubescens Ehrh. (Березы пушистой)

Ареал лиственницы сибирской (Larix sibirica).

Вопрос 179. Типы болот и их образование. Кормовая база болот.

Болото — участок земной поверхности, характеризующийся обильным застойным или слабо проточным увлажнением верхних горизонтов почвогрунтов, на которой произрастает специфическая болотная растительность, приспособленная к условиям обильного увлажнения и недостатка кислорода в почве.

Степень заболоченности территории находится в прямой связи с условиями ее обводнения.

В зоне избыточного увлажнения, где среднее многолетнее значение годовых осадков значительно превышает испарение с суши, обусловливая более или менее постоянное увлажнение верхних горизонтов почвогрунтов, процессы болотообразования имеют наиболее широкое распространение. В этой зоне значительная часть влаги, не расходуемая на испарение с поверхности суши, должна удаляться в виде поверхностного и грунтового стока. При равнинном рельефе с малыми уклонами избыток влаги из поверхностных почвогрунтов отводится чрезвычайно медленно.

На обширных площадях создаются благоприятные условия для переувлажнения почвы застойными водами. Только в районах с всхолмленным рельефом и хорошо развитой речной сетью не наблюдается возникновение болот. Напротив, на обширных плоских междуречных пространствах болота не только располагаются в отрицательных элементах рельефа (понижениях местности, котловинах, долинах или оврагах), но часто покрывают их сплошными массивами.

В зоне неустойчивого увлажнения болотные массивы приурочены в основном к котловинообразным бессточным понижениям местности, озерным котловинам и речным долинам. В зоне недостаточного увлажнения болота встречаются редко и располагаются либо в поймах рек, либо в глубоких долинах и впадинах, где избыток влаги создается в результате разливов рек или выходящими на поверхность грунтовыми водами.

Болота могут возникать или путем зарастания водоемов, или вследствие заболачивания водораздельных пространств. Непрерывно продолжающийся процесс выноса в озеро минеральных и органических частиц грунта, смытых с водосборной площади озера, а также отложение отмирающих растений, в большом количестве развивающихся в озере, обусловливают постепенное его обмеление. Вместо высоких камышей и тростников, развиваются мелководные растения — хвощи, осоки и многие другие водолюбивые растения, отложения которых хотя и поднимаются над поверхностью воды в озере, но затопляются весенними и летними высокими водами, отлагающими принесенные или взмученные частицы ила.

Таким образом, на месте водоема образуется болото, более низкое по положению, называемое поэтому в классификации низинным, по растительности его называют травяным. Продолжающиеся отложения отмирающих трав поднимают поверхность торфяных массивов все выше и выше, пока она не перестанет затопляться весенней водой, следовательно, минеральных частиц на нее оседает уже меньше. Поэтому осоки, нуждающиеся для своего роста в минеральных солях, начинают замещаться кустарниковой и древесной растительностью. Болото из стадии травяного переходит в лесное или переходное. Дальнейший процесс накопления органических веществ при отсутствии увеличения минеральных солей обусловливает смену растительного покрова, выражающуюся в исчезновении осок и всего разнотравья, свойственного переходным болотам, и в развитии взамен этого сфагновых мхов.

Поверхность болота благодаря быстрому нарастанию сфагнума поднимается все выше и выше и принимает по отношению к периферии выпуклую форму; болото переходит в стадию сфагнового по характеру основной растительности и верхового по положению поверхности.

Сфагновый покров, разрастаясь в высоту и образуя выпуклую форму болота, распространяется и вширь, выходя за пределы водоема, на котором он первоначально возник. Следовательно, перво¬начальное продвижение сфагнового покрова от периферии к центру водоема сменяется затем продвижением его за пределы этого водоема с захватом прилегающих суходолов.

В климатических условиях северной половины - осадков выпадает больше, чем расходуется влаги на испарение, поэтому излишек воды скапливается на поверхности болота сначала в форме мочажин, а затем в виде вторичных озер и русел вторичных речек, дно и берега которых образованы торфом.

Таким образом, на месте первоначального водоема образуется в течение долгого времени сначала травяное болото, затем лесное и, наконец, сфагновое, на котором может вновь появиться мелководное озеро с торфяным дном и берегами.

Процесс зарастания озер происходит различно в зависимости от крутизны подводных склонов озера. Характеристика основных черт процесса зарастания озер при пологих и крутых склонах, приводящего к образованию с течением времени на месте озера болота.

Нередко болота образуются не путем зарастания водоемов, а непосредственно на минеральном грунте. Этот процесс может осуществиться в следующих различных условиях.

1. Равнинный рельеф и  наличие на поверхности или  близ нее водонепроницаемого  слоя (обычно глины) ведут к постоянному  избыточному содержанию влаги  в верхнем горизонте грунта. Благоприятным  условием для развития болот  в этом случае является водонепроницаемость  почв, создающаяся часто залегающим  под лесом непроницаемым, так  называемым ортштейновым слоем, или слоем красной руды из сцементированной материковой породы. Под покровом елового и соснового леса в этих условиях на плодородном грунте появляются обычно зеленые мхи — первый вестник начинающегося заболачивания. Зеленые мхи постепенно вытесняются сфагнумом, который, облекая стволы деревьев и будучи насыщен водой, прекращает доступ воздуха к их корням, в результате чего лесная растительность гибнет и на месте леса оказывается сфагновое болото.

2. Часто процесс заболачивания  развивается на месте вырубленного  леса не только в низинах, но  и на возвышенных местах. Лесосека  покрывается злаками, образующими  при благоприятных

условиях плотную дернину, которая препятствует возобновлению древесной растительности и способствует застаиванию влаги. Этот процесс способствует развитию влаголюбивой растительности, заглушающей оставшиеся после леса растения. Через несколько лет появляется мохсфагнум и образуется моховое болото.

3. Заболачивание наблюдается  также после лесного пожара. Развивающаяся  на пожарище растительность образует  основу, на которой затем разрастаются  подушки сфагнума, постепенно сливающиеся  в сплошной сфагновый ковер.

4. Низинные болота с  осоковой растительностью и с  малой мощностью отложений торфа  могут образоваться в условиях  затрудненного стока весенней  воды с поймы речных долин  в русло реки.

5. Заболачивание приречных  низменностей происходит также  вследствие поднятия уровня воды  в реке в результате устройства  плотин; в этом случае одновременно  имеет место как затопление  водой с поверхности, так и  подтопление площади в результате  поднятия грунтовой воды. Развивающаяся  осоковая растительность способствует  накоплению растительных остатков, удерживающих в себе влагу: на  этой основе затем развиваются  мхи.