Принципы регулирования физиологических процессов

118. Солеустойчивость растений, ее диагностика и возможности 
повышения.

Солеустойчивость растений — это способность растений противостоять засолению, не снижая интенсивность течения основных физиологических процессов. Изучение солеустойчивости растений имеет большое практическое значение, поскольку океаны, воды которых содержат 3 — 4% солей, занимают около 75% поверхности Земли, более четверти всех почв засолены, а еще одна треть всех почв имеет тенденцию к засолению.

Согласно Б. П. Строганову (1962), по степени засоления различают незасоленные, слабозасоленные, средне-засоленные почвы и солончаки. Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве: хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатное и карбонатное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречается также карбонатно-магниевое, хлоридно-магниевое засоление,

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами. В чем же вред засоления?

Засоление приводит к созданию в почве низкого (отрицательного) водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Под влиянием солей происходит нарушение ультраструктуры клеток, в частности изменение в структуре хлоропластов. Особенно это проявляется при хлоридном засолении. Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением мембранных структур, в частности плазмалеммы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. В этом случае соли поступают в клетку пассивно, и это усиливает повреждение клетки. На засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе кальция. Высокая концентрация солей нарушает азотный обмен (накапливается аммиак), возникают признаки серного голодания. Наоборот, в условиях засоления, связанного с высокой концентрацией серно-кислых солей, наблюдается обратный процесс — избыточное накопление серы, что также приводит к синтезу и накоплению ядовитых соединений.

Повышенная концентрация хлоридных солей может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования, т. е. снижается процесс синтеза АТФ в дыхании. Следует отметить, что отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается прежде всего на функционировании корневой системы. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы.

В основе устойчивости растений к солям лежат различные физиологические механизмы. К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулируемых осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например, аминокислота пролин. Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ, относящихся к полиаминам (путресцин, спермидин и др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано, по-видимому, с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений.

Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран. Рассмотрим отдельные группы галофитов и их приспособления противостоять высоким концентрациям солей. Все гало-фиты можно разделить на три группы:

1. Настоящие галофиты (эвгалофиты) — наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей. Растут на влажных засоленных почвах. Вследствие высокого осмотического давления в клетках растения обладают большей сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев, которая исчезает при выращивании их на незасоленных почвах. Типичные представители настоящих галофитов — солерос, сведа.

2. Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных желез, расположенных на листьях. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли оседают белыми налетами на листьях. Часть солей удаляется с опадающими листьями. Эти особенности характерны для кермека (Statice gmeline), тамарикса (Tamarix spectosa) и др. Галофиты этих двух групп называют также солянками.

3. Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей. Типичный представитель этой группы — полынь (Агtemisia salina).

Растения-гликофиты — незасоленных мест обитания, в условиях засоления также обнаруживают определенную способность к перенесению избытка солей. Из сельскохозяйственных растений относительно солеустойчивы ячмень, сахарная свекла, хлопчатник, мягкая пшеница.

В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация засоленных почв, создание надежного дренажа и промывка почв после сбора урожая. На солонцах мелиорацию осуществляют путем гипсования, которое основано на вытеснении из почвенного поглощающего комплекса натрия и замене его кальцием.

Солеустойчивость растений увеличивается после применения предпосевного закаливания семян. Для хлопчатника, пшеницы, сахарной свеклы применяют обработку семян 3%-ным раствором NaCl в течение одного часа и с последующей промывкой водой в течение 1,5 часа. Этот прием повышает устойчивость при хлоридном засолении.

При решении частных и общих вопросов солеустойчивости растений нередко возникает необходимость в применении методов, позволяющих в строго контролируемых условиях определять токсичность солей и степень солеустойчивости растений.

 Существующие в настоящее  время методы определения токсичности  солей и солеустойчивости растений можно разделить на следующие три группы: лабораторные, вегетационные и полевые.

 Наиболее распространенным  методом определения солеустойчивости растений является учет энергии прорастания семян растений на засоленном субстрате. Проращивание семян проводят в растворах солей или на фильтровальной бумаге, песке, почве, смоченных растворами солей определенной концентрации. Снижение интенсивности прорастания семян на растворах солей, по сравнению с контролем, является показателем степени солеустойчивости испытуемых семян. Подобным способом легко определить степень токсичности отдельных ионов и солей, а также поступление воды в семена в зависимости от концентрации солей. Кроме того, этот метод позволяет выявить наиболее солеустойчивые сорта и сопоставить солеустойчивость семян различных сельскохозяйственных культур. Основа этого метода покоится на признании того, что реакция семян на соли при прорастании отражает солеустойчивость растения на последующих этапах его развития.

Известны приемы повышения солеустойчивости растений, включающие обработку семян слабым раствором борной кислоты, внесение в почву микроэлементов [l] , подбор питательной среды с оптимальным соотношением ионов Ca, Na и К, обработку растений физиологически активными веществами /ретардантами, антитранспирантами, ауксинами, гибберелинами и др./ [2]. Между тем, названные методы малоэффективны, не дают стабильного результата и не имеют достаточно четкого научного обоснования.

Известен также метод солевой закалки семян, который предусматривает обработку семян некоторых культур /хлопчатника, сахарной свеклы, пшеницы/ растворами солей NaCl, MgO4, Na2CO3, соответственно для повышения устойчивости к действию хлоридного, сульфатного и содового засоления [2, 3 - стр. 544 и 430].

Однако этот метод также имеет ряд существенных недостатков: - неустойчивое формирование признака солеустойчивости; - низкая эффективность в условиях сильного засоления; - избирательность использования метода /не все культуры проявляют положительную реакцию на солевую закалку семян/; - каждая соль обеспечивает закалку только к одному типу засоления.

Имеются также сведения о том, что в условиях засоления наиболее эффективными протекторами для растений являются сахароза [2], а также аминокислота пролин, которая сочетает в себе солезащитные свойства со способностью накапливаться в больших количествах в вегетативных органах растений в условиях засоления [4 - стр. 96].

1. Маркарова Е.Н. Физиология корневого питания растений. М.: Изд-во МГУ, 1989. 103 с.

2. http://knowledge.allbest.ru/biology/3c0b65625b2ad78b5d43a89421316d27_0.html фотосинтез как основа энергетики биосферы.
3. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третья 
   ков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин [и др.]; под ред. Н.Н. Третьякова. - М.: Ко 
   лос, 1998.-640 с.     '
4. http://www.activestudy.info/diagnostika-i-ocenka-soleustojchivosti-rastenij/ © Зооинженерный факультет МСХА