Принципы регулирования физиологических процессов

ATP-синтаза высвобождает эту энергию протонов, замыкая электрическую цепь и позволяя протонам перемещаться по их электрохимическому градиенту обратно на N-сторону мембраны[4]. Их кинетическая энергия запускает вращение некоторых частей фермента, и за счёт этого вращения осуществляется синтез АТР.

Работа ЭТЦ и ATP-синтазы тесно связаны друг с другом. При блокировании передвижения электронов по ЭТЦ образование ATP приостанавливается. Верно и обратное: подавление ATP-синтазы блокирует работу ЭТЦ и переход электронов по её белкам. Это объясняется следующим образом. ATP-синтаза, синтезируя ATP, возвращает в матрикс протоны, накачанные в межмембранное пространство белками ЭТЦ за счёт особого канала в ферменте. Если же его заблокировать, то белки ЭТЦ будут накачивать протоны в межмебранное пространство до тех пор, пока протонный градиент по обе стороны мембраны не сравняется. Так как остановится накачивание протонов, остановится и движение электронов, и система придёт в равновесие[5].

В митохондриях большая часть синтезируемого АТР образуется за счёт разности потенциалов, а у алкалифильных бактерий часть электрической энергии даже идёт на компенсацию возрастающей обратной разности рН. В хлоропластах, напротив, больший вклад в синтез АТР вносит ΔpH, однако в синтезе АТР у них также играет роль небольшой мембранный потенциал. У, как минимум, фузобактерии Propionigenium modestum[en] он вызывает обратное вращение субъединиц а и с FO-мотора АТР-синтазы[3].

По сравнению с брожением, окислительное фосфорилирование даёт большой энергетический выход. У гликолиза суммарный выход АТР составляет всего 2 молекулы, однако в ходе окислительного фосфорилирования синтезируется от 30 до 36 молекул АТР за счёт 10 NADH и 2 молекул сукцината, образовавшихся при окислении одной молекулы глюкозы до углекислого газа и воды[6], в то время как β-окисление[en] жирных кислот даёт около 14 молекул АТР. Выше представлены теоретические, максимально возможные значения выхода АТР. В действительности же некоторые протоны просачиваются сквозь мембрану, минуя АТР-синтазу, что снижает выход АТР[7].

Путь к открытию окислительного фосфорилирования начался в 1906 году с открытия Артуром Харденом важнейшей роли фосфата в клеточном брожении, однако сначала такая роль была установлена только для фосфатов сахаров[94]. Однако в начале 1940-х Герман Калькар[en] установил прочную связь между окислением сахаров и образованием АТР[95], тем самым подтверждая центральную роль АТР в энергетическом обмене, предположенную Фрицем Альбертом Липманом в 1941 году[96]. Позднее, в 1949 году Моррис Фридкин (англ. Morris Friedkin) и Альберт Ленинджер установили, что кофермент NADH связан с такими метаболическими процессами, как цикл трикарбоновых кислот и образование АТР[97].

В течение последующих двадцати лет механизм образования АТР оставался тайной, и учёные искали неуловимое «высокоэнергетичное» соединение, которое связывало бы реакции окисления и фосфорилирования[98]. Эта загадка была решена Питером Дениссом Митчеллом, опубликовавшим в 1961 году свою теорию хемиосмоса[99]. Сначала эта модель вызвало множество споров, однако постепенно она была принята, и в 1978 году Митчелл был удостоен Нобелевской премии[100][11]. Последующие исследования были направлены на выделении и описании ферментов, участвующих в окислительном фосфорилировании, и наибольший вклад в это был внесён Дэвидом Грином[en], описавшим комплексы ЭТЦ, и Эфраимом Рэкером[en], открывшим АТР-синтазу[101]. Окончательную разгадку механизма работы АТР-синтазы нашёл Пол Бойер, в 1973 году предложивший циклический механизм работы АТР-синтазы, а в 1982 году объяснивший механизм вращения Fo-субъединицы фермента[76][102]. Более недавние работы по изучению окислительного фосфорилирования представляют изучение структуры ферментов пути методомрентгеноструктурного анализа, осуществлённое Джоном Эрнстом Уокером, и в 1997 году Бойер и Уокер были удостоены Нобелевской премии[103].

86. Зависимость роста от внутренних факторов.

Рост растений происходит при определенной температуре, влажности, освещенности. В период роста интенсивно расходуются органические вещества и заключенная в них энергия. Органические вещества поступают в растущие органы из фотосинтезирующей и запасающей тканей. Необходимы также для роста вода и минеральные вещества. 
Однако только воды и питательных веществ недостаточно для роста. Нужны особые вещества - гормоны - внутренние факторы роста. Они необходимы растению в небольших количествах. Увеличение дозы гормона вызывает противоположное действие - торможение роста.

Зеленое растение в процессе обмена веществ образует не только целый ряд питательных веществ, но и разнообразные физиологически активные вещества (витамины, ферменты, гормоны и среди последних гиббереллины, кинины, ауксины), которые являются внутренними регуляторами роста. К фитогормонам можно отнести ряд веществ, играющих значительную роль в процессе деления клеток и их растяжения. Они влияют, прежде всего, на цитоплазму эмбриональной молодой клетки, вызывая в ней изменения.

В отличие от животных растения не имеют специальных органов, синтезирующих гормоны; вместе с тем отмечается большая насыщенность гормонами некоторых органов по сравнению с др. Так, ауксинами богаче всего верхушечные меристемы стебля, гиббереллинами — листья, цитокининами — корни и созревающие семена. Фитогормоны обладают широким спектром действия. Фитогормоны регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Образуясь в одном органе (или его части) растения, фитогормоны обычно транспортируются в другой (или его часть).

Химические соединения, которые вырабатываются в одних частях растений и оказывают своё действие в других, проявляют свой эффект в исключительно малых концентрациях, обладают (в отличие от ферментов) обычно меньшей специфичностью действия на процессы роста и развития, что объясняется разным состоянием работы генов воспринимающих клеток, от которого зависит результат действия гормона, а также разным соотношением между собой различных фитогормонов (гормональным балансом). Эффект фитогормонов в значительной мере определяется действием других внутренних и внешних факторов.

Общепринята классификация, в которой среди растительных гормонов выделяют 5 основных групп классических гормонов. Гормоны разных растений могут отличаться по химической структуре, поэтому они сгруппированы на основании их эффекта на физиологию растений и общему химическому строению. Кроме того, некоторые физиологически активные вещества не принадлежат ни к одному из классов. Каждый класс включает в себя как стимуляторы, так и ингибиторы различных функций, и они часто работают в паре. В этом случае разница концентраций одного или нескольких веществ определяет конечный эффект на рост растения.

Основные группы классических гормонов:

• Абсцизины

• Ауксины

• Цитокинины

• Этилен

• Гиббереллины

Часто к этому списку добавляют и другие соединения: брассиностероиды, жасмонаты, полипептидные гормоны, крезацин, олигосахариды.

102. Физиология цветения растений, ее сущность.

Срезанные цветы имеют некоторые особенности, отличающие их от других видов сельскохозяйственной продукции. В противоположность семенам, плодам, клубням срезка лишена биологического механизма, обеспечивающего период покоя, что значительно затрудняет ее хранение в течение более или менее продолжительного времени. В срезанных цветах продолжаются все метаболические процессы, но изменяется их направленность. Процессы деструкции в них начинают превалировать над синтезом органических соединений (белков, жиров, углеводов). Для эффективного противодействия процессам распада необходимо создавать условия, замедляющие обменные реакции, или искусственно поддерживать условия, имитирующие нормальный обменный процесс, одновременно предотвращая распад органических веществ.

В соответствии с современными представлениями цветок не что иное, как побег, то есть ответвление стебля, несущее вместо листьев чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики, Переходные формы между листьями и прицветниками, прицветниками и частями околоцветника, чашелистиками и лепестками, лепестками и тычинками характерны для многих декоративных цветочных культур. При этом, однако, в пределах одного и того же вида растений белковый состав цветков и отдельных их элементов качественно отличается от состава вегетативных органов. В цветке происходят специфические процессы метаболизма, приводящие к синтезу компонентов лепестков, пигментов околоцветника и т. д.

Перемещение веществ, участвующих в процессах метаболизма, обеспечивается двумя путями: транспирационным потоком, то есть транспортом воды и растворенных в ней веществ от корня к побегам и листьям, и током ассимилятов, или передвижением выработанных при фотосинтезе веществ из листьев к частям растения, расположенным ниже (побеги, корень) и выше (верхушки стебля и побегов, цветки). Такая транспортировка веществ на большие расстояния идет по специальным проводящим тканям: сосудам и трахеидам ксилемы для транспирационного тока и ситовидным трубкам флоэмы для тока ассимилятов. Транспорт на короткие расстояния к проводящим тканям и от них происходит через различные элементы клеточных структур.

Движение органических веществ в проводящих тканях флоэмы не сводится к простому протеканию растворов, оно связано с активным переносом молекул через протоплазму ситовидных трубок и является результатом обмена веществ. Транспирационный ток воды и растворенных в ней питательных веществ происходит в ксилеме - распределительной системе, снабжающей водой все растение. Это движение жидкости обусловлено факторами физического характера, и прежде всего различиями гидростатического давления.

Проводящая система декоративных растений может иметь вид изолированных пучков, которые на поперечном срезе цветочного побега либо расположены кольцом, либо разбросаны по всей его плоскости на относительно больших расстояниях друг от друга (например, у тюльпана), где флоэма и ксилема граничат друг с другом. Пучки могут быть различными по размерам, число составляющих их сосудов также сильно варьирует, что отражается на транспирации и токе ассимилятов.

Фитогормоны перемещаются по путям дальнего транспорта, но они могут перемещаться на большие расстояния и через неспециализированные ткани.

Инициация цветения начинается тогда, когда процесс химических и метаболических превращений в верхушечной части стебля имеет необратимый характер и образовались одна или несколько морфологических структур цветка.

Процесс инициации цветения имеет большое значение для технологии хранения, поскольку, как правило, на хранение закладывают цветы в период бутонизации или во время так называемого полуроспуска. Этот процесс можно подразделить на две основные фазы (Бернье, 1985): инициация цветочных зачатков и развитие этих зачатков во взрослые цветки. Указанные фазы не всегда четко отделяются друг от друга.

Некоторые виды декоративных кустарников характеризуются антагонизмом между бурным вегетативным ростом и цветением: факторы, приводящие к снижению интенсивности роста (засуха, обрезка, кольцевание), стимулируют цветение, и наоборот, высокий уровень минерального питания, особенно азотного, вызывает задержку цветения на фоне бурного роста растения. Помимо азота, на процесс цветения большое влияние оказывают и некоторые микроэлементы. Так, избыточное содержание ионов меди может ингибировать цветение хризантемы, в то время как наличие ионов железа инициирует цветение. Другие микроэлементы играют менее существенную роль, за исключением молибдена, недостаток которого может ускорять цветение ряда растений.

Большое значение для инициации цветения имеет воспринимающий цвет пигмент фитохром. Многие из растений реагируют на разницу в длине светового дня, измеряемую минутами. Поэтому, регулируя длительность светового и теплового фотопериодических циклов, можно изменять сроки цветения.

Исключительно важная роль в инициации цветения принадлежит температурному режиму. При понижении температуры не наблюдается непосредственного заложения зачатков цветка, это происходит после обеспечения благоприятных для роста растений условий путем повышения температур. Однако у таких растений, как левкой, ксифиум (луковичный ирис), заложение цветков может происходить лишь под действием пониженной температуры.

Контроль и инициация цветения определяются гормоном цветения флоригеном. Этот гормон включает в себя гиббереллины и антезины, присутствующие в цветущих растениях. Стимул цветения передается от цветущего растения к нецветущему при прививке вне зависимости от того, было цветущее растение подвоем или привоем. Флориген может передвигаться как сверху вниз, так и снизу вверх. Движение флоригена в листовой пластинке происходит от клетки к клетке, вплоть до поступления во флоэму, и далее он транспортируется вместе с ассимилятами по флоэме черешка и стебля.

Гормоны необходимы растениям, они синтезируются в небольших количествах в одном из органов растения и перемещаются к другим органам благодаря ряду специфических реакций. Потребность растений в гормонах обычно невелика. Расстояние, на которое могут перемещаться гормоны, весьма различно: от листа до почки (относительно большая длина), от апикальной меристемы до лежащих ниже клеток (гораздо меньше) и от одной органеллы к другой в пределах клетки. У высших цветковых растений имеется несколько контролирующих физиологические процессы гормонов: ауксин, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен.

Ауксин контролирует скорость растяжения клеток и направление роста. Природный ауксин - индолилуксусная кислота (ИУК) образуется в верхушках стеблей. Гиббереллины - группа веществ, контролирующих цветение. Цитокинины синтезируются в корне и перемещаются вверх, взаимодействуя с ауксинами, ингибируя действие последних. Абсцизовая кислота (АБК) - гормон стресса, подавляющий активный вегетативный рост почек и инициирующий переход в состояние покоя. АБК подавляется цитокининами. Этилен - гормон созревания и старения, действие которого может быть ингибировано некоторыми веществами, в частности углекислым газом или озоном. В то же время присутствие озона в окружающей цветы атмосфере даже в малых концентрациях нежелательно, так как в течение всего нескольких часов он может вызвать полное увядание срезки цветов.