Оценка качества среды обитания на примере стабильности развития берёзы

независимость проявления – исходя из случайности нарушений развития признака, зависимость в появлении различий слева или справа должна отсутствовать. Это неизменно имеет место, если все фенотипическое разнообразие в рассматриваемой группе особей является следствием случайных нарушений развития, в достаточно однородных, с точки зрения генотипа и среды, условиях (Астауров, 1927,1930). Анализ таких гетерогенных группировок, как природные популяции, выявил наличие всех переходов от сильной положительной связи между сторонами до ее полного отсутствия или слабой отрицательной, что является вполне естественным при флуктуирующей асимметрии, так как в общее фенотипическое разнообразие исследуемых признаков происходит вклад других форм изменчивости (Guthrie, 1925; Plunkett, 1926; Timofeeff–Ressovsky,1934; Zakharov, 1981).

Несмотря на отсутствие генетической детерминированности различий между левой и правой стороной при флуктуирующей асимметрии, выявлена ее чувствительность к общей коадаптированности генома. В эксперименте, при разных типах скрещиваний выявлено, что при близкородственном скрещивании и при отдаленной гибридизации величина флуктуирующей асимметрии возрастает. Если при инбридинге это следствие перехода многих локусов в гомозиготное состояние (Mather, 1953; Lewontin, 1956, 1958), то при скрещивании разных форм, имеют значение межгенные взаимодействия (Dobzhansky, 1950;Dobzhansky, Levene, 1955). Также нарушение общей коадаптированности генома отмечено при накоплении генетических дефектов при таких заболеваниях человека, как заячья губа, волчья пасть, синдром Дауна (Sofaer, 1979; Barden,1980). Анализ разных генетически детерминированных морф в природной популяции показал их равноценность по уровню флуктуирующей асимметрии, за исключением тех случаев, когда морфа имеет гибридное происхождение, что также вызывает нарушение коадаптированности генома (Зюганов, 1978; Захаров, Зюганов, 1980).

Выяснение влияния уровня гетерозиготности популяции на уровень  флуктуирующей асимметрии показало, что определяющей оказывается не гетерозиготность как таковая по всем локусам, а по тем из них, которые  связаны с какой-либо характеристикой (например, быстрым и медленным ростом) опосредованно влияющей на асимметричность (Leary et al., 1983, 1984; Рубан, Захаров, 1984).

Зависимость рассматриваемого показателя от средовых воздействий, говорит  о том, что забуференность развития действительна лишь в определенном диапазоне условий и оказывается менее действенной в необычных условиях среды. В серии работ, выполненных на растениях, было показано, что если общая стабильность развития контролируется генотипом, то сами по себе различия между левой и правой половинами листа ненаправлены и независимы, и их нельзя свести ни к генотипическим, ни к средовым различиям (Jinks, Mather, 1955; Kojima et al., 1955; Paxman, 1956; Sueoka, Mukai, 1956; Roy, 1963; Sakai, Shimamoto, 1965a,b; Graham et. al., 1993; Freeman et al., 1994).

Влияние половых различий на уровень флуктуирующей асимметрии не выявлено, даже на фоне существенных половых различий по анализируемым  признакам (Staley, Green, 1971; Zakharov, 1981; Leary et al., 1983; Pankakoski, 1985).

Анализ медленно и  быстрорастущих группировок особей в популяциях (Поляков, 1975; Mitton, Grant, 1984) выявил существенное различие между  ними по уровню флуктуирующей асимметрии. Более высокий уровень асимметрии у медленно растущих индивидуумов, можно рассматривать как следствие пониженной стабильности развития по сравнению с быстро растущими (Рубан, Захаров, 1984).

Популяционная динамика данного показателя во времени (различия между поколениями) оказалась зависимой  от стабильности изменений численности особей. У видов с небольшими скачками численности от поколения к поколению показатель флуктуирующей асимметрии является весьма стабильной популяционной характеристикой (при условии, что разные поколения развиваются в неизменных условиях) (Mason et al., 1967; Fox, 1975; Zakharov, 1981). Иная ситуация у видов, численность которых значительно изменяется в течение популяционных циклов. Исследования, проведенные на обыкновенной бурозубке, (Sorex araneus) (динамика численности которой подвержена четкому четырехлетнему циклу, и максимально достигает 70-кратного размера (Шефтель, 1983))показали увеличение уровня флуктуирующей асимметрии у особей, родившихся в год максимальной численности, и уменьшение асимметричности у их потомков при спаде численности (Захаров и др., 1984).

Индивидуальное развитие организма обеспечивается сложным  регуляторным аппаратом, «защищающим  нормальное формообразование от возможных  нарушений, как со стороны уклонений  во внутренних факторах, так и со стороны изменений в факторах внешней среды» (Шмальгаузен 1982). Раскрытию механизмов этого регуляторного аппарата и формам его фенотипического проявления посвящен ряд работ (Waddington, 1940, 1942, 1953, 1957; Шмальгаузен, 1940, 1968). Данный механизм фигурирует под несколькими синонимичными названиями: стабильность развития, гомеостаз развития, гомеорез (стабилизированный поток). Т.е., подразумевается, что развитие проходит по определенному пути (креоду), и при высокой стабильности, развитие канализировано, т.е. за счет буферных механизмов протекает одинаково, несмотря на некоторые генетические и средовые воздействия. Переключение развития на другой креод происходит при достижении порогового уровня генотипического или средового воздействия.

Основными показателями стабильности развития являются нарушения развития и онтогенетический шум. Если собственно нарушения развития, фенодевианты, представляющие собой существенные изменения морфологии, обычно встречаются в природных популяциях с частотой не выше нескольких процентов, то онтогенетический шум оказывается операциональным критерием оценки в природных популяциях (Захаров, 1987). Онтогенетический шум (Waddington, 1957), случайная спонтанная изменчивость развития (Астауров,1978) или реализационная изменчивость (Струнников, 1991) наиболее четко и просто может быть оценен по флуктуирующей асимметрии билатеральных структур. Преимущество подхода состоит в том, что при этом известна заданная норма, т.е. то, что должно быть при отсутствии воздействий, - симметрия, отклонения от которой в ходе развития и представляют собой онтогенетический шум (Захаров, 2001).

1.2. Практическое использование  флуктуирующей асимметрии для  целей биоиндикации

Анализ флуктуирующей  асимметрии, как показателя одной  из наиболее общих характеристик  индивидуального развития, крайне перспективный биоиндикационный метод. Принципиальным преимуществом такого онтогенетического подхода является возможность выявления изменений состояния организма при разных видах загрязнения, когда ни по показателям биоразнообразия (на уровне сообществ), ни по популяционным показателям изменения обычно не наблюдаются (Захаров, Крысанов, 1996а).

Несмотря на то, что  при оценке уровня флуктуирующей  асимметрии данный подход использует ограниченное число морфологических  признаков, это можно считать  вполне оправданным, т.к. нарушение стабильности развития проявляется в асимметричности различных, даже не скоррелированных между собой признаков (Захаров, 1987). Эта особенность позволяет ограничиться анализом лишь признаков морфологии, что особенно важно в условиях заповедников.

Важной характеристикой  данного метода, подчеркивающей его  универсальность, является возможность  его использования в отношении  представителей разных групп живых  существ, т.к. причинная обусловленность  различий в значении признаков на двух сторонах тела при флуктуирующей асимметрии оказывается принципиально сходной в отношении различных морфологических структур у самых разных видов.

Правда, такая универсальность  в выборе объекта не исключает  воздействия различных биологических  особенностей вида-биоиндикатора на исследуемый показатель, которые необходимо учитывать для получения корректных результатов, отражающих влияние исследуемого воздействия.

Например, необходимо учитывать  гибридогенное происхождение вида-индикатора, что сказывается на коадаптированности генома и снижает стабилизированность развития (Зюганов, 1978; Sofaer, 1979; Barden, 1980; Захаров,Зюганов, 1980).

Исследуемая территория не должна совпадать с географической или экологической периферией ареала. Снижение стабильности развития является индикатором ухудшения состояния организма в этих условиях. Например, при исследовании прыткой ящерицы (Lacerta agilis) нарушение стабильности развития было обнаружено на южной периферии ареала (Захаров, 1987). Важно отметить, что условия экологической периферии ареала могут возникать в разных частях ареала и в силу естественных причин. Особенно ярко это проявляется у растений. Например, для березы повислой (Betula pendula) было показано, что в затененных условиях стабильность развития существенно ниже, чем на освещенных участках (Чистякова, 1999).

В некоторых случаях  существенным является принадлежность исследуемых особей к разным возрастным группам. Например, существует достаточно сложная связь между календарным  возрастом, процессами роста и морфогенеза в постнатальный период, которая должна учитываться при анализе выборок из природных популяций (Шварц, 1980; Zakharov, 1992). Так у полевок ситуация осложняется различиями в скоростях роста зверьков разных когорт и функционально-физиологических группировок (Оленев, 1991). В ряде работ, отмечено уменьшение уровня флуктуирующей асимметрии с возрастом у лабораторных мышей и крыс (Siegel et al., 1977; Parker, Leamy, 1991), красной полевки (Васильев и др., 1996), хлопкового хомяка и белохвостого оленя (Novak et al.,1993), косули (Markowski, 1993). С другой стороны, флуктуирующая асимметрия одонтометрических признаков по мере старения животных может возрастать (Suchentrunk, 1993). А вот у растений, на примере березы повислой (Betula pendula), различия между возрастными состояниями по уровню флуктуирующей асимметрии в одном местообитании оказались статистически незначимы (Глотов и др., 2001).

В работах на мышевидных грызунах отмечается также разница  в «работоспособности» различных  признаков. Состояние природных  популяций, подвергающихся антропогенным воздействиям, чаще и успешнее оценивают с помощью неметрических признаков (Parsons, 1992; Захаров, Кларк, 1993), в то время как теоретическому анализу феномена флуктуирующей асимметрии в лабораторных условиях обычно подвергаются мерные показатели (Palmer, 1994).

К настоящему моменту  накоплено много данных, убедительно  доказывающих чувствительность уровня флуктуирующей асимметрии к различным  по происхождению антропогенным  воздействиям.

Одни из самых первых сведений о чувствительности флуктуирующей асимметрии к химическому загрязнению антропогенного происхождения были получены Валентайном с соавторами (Valentine et al., 1973). Ими анализировались три вида рыб (Paralabrax nedulifer, Leuresthes tenuis, Amphistichus argenteus) из разных семейств обитающих вдоль Калифорнийского побережья.

Выборки были взяты для  временного и пространственного  анализа. В ходе работы выявлено, увеличение асимметрии у южных берегов Калифорнии, наиболее густо населенного и  промышленно развитого района, характеризующегося повышенным уровнем загрязнения среды различными токсикантами. Временной анализ показал большую асимметричность у молодых особей, чем у более старших, что также согласуется с данными о динамике загрязнения. Несмотря на то, что, по мнению самого автора, полученные данные необходимо рассматривать как ориентировочные, в дальнейшем в экспериментальных исследованиях была продемонстрирована четкая зависимость возрастания уровня флуктуирующей асимметрии у рыб при повышении концентрации ДДТ (Valentine,Soule, 1973).

Сравнение выборок большеротого американского черного окуня (Micropterus salmoides) из различных водоемов Южной  Каролины показало, что максимальные значения асимметрии характеризуют  выборку рыб из водоема, имеющего высокий уровень загрязнения ртутью (Ames et al., 1979).

У трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) проводилось сравнение асимметрии числа боковых пластин из двух рек в Латвии. Эти реки расположены  недалеко друг от друга и представляют водоемы одного типа, но в одну из них производится сток вод целлюлозно-бумажного комбината. Полученные результаты свидетельствуют о многократном возрастании асимметрии в загрязненном водоеме (Захаров, 1981б).

В другой работе было проведено  сравнение выборок из одной и  той же популяции до и после начала интенсивного антропогенного воздействия на примере серого тюленя (Halichoerus grypus) Балтийского моря. Были исследованы коллекционные черепа до 1940 года и после 1960 года. По данным шведских исследователей, интенсивное загрязнение Балтийского моря у побережья Швеции началось в 50-х – 60-х годах, что привело к резкому возрастанию уровня таких поллютантов, как ДДТ и ПХБ в теле балтийских тюленей после 1955 г. (Olsson et al., 1977). По полученным данным и величина дисперсии асимметрии и процент асимметрично выраженных неметрических признаков, среднее число асимметричных признаков существенно выше во второй выборке (Захаров, 1987).

Позже в лабораторных условиях произведена оценка воздействия  полихлорбифенилов на американских норок Mustela vison (Borisov et al.1997). Если в контроле стабильность развития у мертворожденных норок была существенно ниже (высокая асимметрия), чем у живорожденных, то в опыте при интоксикации, и те и другие имели сходный уровень нарушений развития. Таким образом, нарушение стабильности развития имеет место при ухудшении состояния организма в силу различных причин, но не является причиной его гибели.

Однако, вероятно успех  планируемого исследования может зависеть от вида-биоиндикатора, адекватно отражающего  индицируемый вид воздействия.

Так у двух видов грызунов из загрязненного нефтеотходами  района Техаса, уровень флуктуирующей  асимметрии морфометрических показателей  не отличался значимо от контроля (Owen, McBee, 1990).

Крайне интересны работы, посвященные индицированию радиоактивного загрязнения. Например, проводилось изучение флуктуирующей асимметрии восьми краниометрических признаков у восточноевропейских полевок из двух местностей, находящихся в зоне влияния Тоцкого радиоактивного следа, и контрольной популяции. Среднепопуляционные обобщенные показатели были достоверно выше в импактных популяциях, чем в контрольной. Вероятно, нарушения онтогенетического гомеостаза у полевок из зоны радиоактивного следа являются результатом загрязнения радионуклидами (в первую очередь, плутонием), которое привело к облучению многих поколений полевок в течение более чем 40 лет. Полученные результаты дают новые основания для использования флуктуирующей асимметрии мерных признаков млекопитающих в качестве индикатора антропогенного воздействия (Гилева, Нохрин, 2001).