Красные водоросли

Место возникновения цистокарпов, их форма, характер оболочки, способ выхода карпоспор — все эти признаки имеют важное значение для разграничения родов. Обычно цистокарпы располагаются в молодых частях растений — на ветвях последних порядков или участках близ вершины слоевища. У форм со свободно нитчатым строением они располагаются на поверхности ветвей в виде шаровидных скоплений клеток. Формы с плотным строением характеризуются погруженными или полупогруженными цистокарпами. Они имеют бугорчатую, шаровидную или кувшинообразную форму, и выступая над поверхностью слоевища, часто хорошо заметны даже невооруженным глазом. Для выхода карпоспор в обертке цистокарпа образуются специальные отверстия — одна или несколько пор. Однако пор может и не быть, тогда карпоспоры выходят после разрушения внешней оболочки цистокарпа.

Циклы развития. Как мы видели, красные водоросли размножаются половым и бесполым путем. Оба способа взаимосвязаны и обычно сменяют друг друга в ходе жизненного цикла багрянок. В подавляющем большинстве случаев органы полового и бесполого размножения расположены на разных растениях. Споры, служащие для бесполого размножения (моноспоры, тетраспоры, биспоры и т. п.), образуются на растениях-спорофитах, оогонии и сперматангии — на гаметофитах; при этом у большинства багрянок существуют мужские и женские гаметофиты. Иными словами, половая и бесполая формы развития представлены обычно самостоятельными свободноживущими поколениями. Однако по мере изучения циклов развития водорослей различных видов все чаще отмечаются случаи, когда одна форма развития возникает на другой, и тогда на одном и том же индивидууме можно найти и тетраспоры, и органы полового размножения. Механизмы этого явления пока остаются невыясненными.

Вопрос о циклах развития красных водорослей — один из самых интересных и трудных в альгологии. Ученых интересует не только характер циклов развития сам по себе, его особенности у разных видов, но, главное, происхождение и эволюция этого явления у водорослей отдела Rhodophyla. Говоря о цикле развития, обычно имеют в виду два аспекта этого явления — морфологическую смену форм развития и цитологическую. Особенности цитологического цикла определяются местом редукционного деления и соотношением диплоидной и гаплоидной фаз. Часто у водорослей морфологические изменения происходят независимо от цитологических, но у красных водорослей эти явления, по-видимому, взаимосвязаны.

У багрянок существует несколько типов циклов развития. В подавляющем большинстве случаев происходит смена трех форм развития: тетраспорофита, гаметофита и карпоспорофита. При этом карпоспорофитом называют гонимобласт с карпоспорами, который принято считать самостоятельным поколением, ведущим паразитический образ жизни на женском гаметофите и потому морфологически редуцированным. В этом цикле имеются две свободноживущие формы развития — тетраспорофит и гаметофиты. Редукционное деление происходит при образовании тетраспор. Следовательно, тетраспоры и возникающие из них гаметофиты представляют собой гаплоидную фазу, тогда как зигота, карпоспорофит и тетраспорофит относятся к диплоидной фазе.

Такой цикл развития представлен у багрянок двумя разновидностями. Гаметофиты и тетраспорофит могут иметь совершенно одинаковое морфологическое строение. Этот тип был впервые открыт у полисифонии, поэтому его так называют — тип Polysiphonia. У других багрянок слоевище тетраспорофита редуцировано по сравнению с гаметофитом и сильно отличается от него по строению. Часто в таких случаях спорофит представлен стелющимися или корковидными растениями. Ярким примером подобного цикла с так называемой гетероморфной сменой форм развития служит цикл развития порфиры. У этой водоросли нластипчатые крупные гаметофиты, т. е. то, что мы обычно называем порфирой, сменяются микроскопическими стелющимися спорофитами, построенными из однорядных нитей.

Среди филлофоровых (порядок гигартиновых) наряду с видами, цикл развития которых проходит по типу полисифонии, есть виды с очень своеобразным укороченным циклом. На крупных свободноживущих растениях — гаметофитах после оплодотворения развиваются нематеции с тетраспорами, а карпоспорофит отсутствует. Этот цикл можно объяснить морфологической редукцией не только тетраспорофита, но и карпоспорофита. Последний редуцируется до зиготы, которая непосредственно превращается в карпоспору. Та прорастает как паразит тут же, не отделяясь от гаметофита, в тетраспорофит, тоже морфологически редуцированный. Он напоминает нити нематеция, собранные в виде подушек и шариков на поверхности слоевища. До тех пор пока не был изучен цикл развития этих водорослей, редуцированные тетраспорофиты принимали за самостоятельные организмы.

Редукция гаметофитов в цикле развития красных водорослей встречается гораздо реже. Обычно она выражается в недоразвитии гаметофита и прорастании его на тетраспорофите.

До последнего времени считали, что у красных водорослей имеются два принципиально отличных типа циклов развития. Кроме уже описанного, в котором участвуют три формы развития, а редукционное деление происходит при образовании тетраспор, существует другой, при котором тетраспорофит отсутствует, а имеется только одна свободноживущая форма развития — гаметофит с паразитирующим на нем карпоспорофитом. Полагали, что редукционное деление в этом цикле происходит сразу после оплодотворения, в самом начале прорастания зиготы, и, следовательно, весь цикл проходит в гаплоидной фазе. Однако недавние исследования показали, что единственное место, где происходит редукционное деление, — тетраспорангии, и поэтому в цикле развития всегда представлены две цитологические фазы — гаплоидный гаметофит и диплоидные карпоспорофит и тетраспорофит. Кроме того, оказалось, что у большинства видов, которые, как считалось, в природе были представлены только гаметофитом и карпоспорофитом, имеется и тетраспорофит. Эти тетраспорофиты — очень мелкие, сильно редуцированные растеньица с весьма отличающейся от гаметофита и карпоспорофита структурой, поэтому исследователи либо не замечали их, либо считали другими организмами.

Таким образом, в цикле развития всех флоридеевых происходит смена трех форм развития, представленных как в гаплоидной, так и в диплоидной фазе. Но, как мы видели, не всегда все эти формы развиты одинаково и являются свободноживущими организмами. Какой же тип цикла развития следует считать наиболее примитивным и исходным для всего существующего многообразия циклов развития багрянок? Большинство исследователей сходится на том, что первоначальный цикл развития заключался в смене трех морфологически одинаковых форм развития, которые существовали независимо одна от другой. Зигота покидала материнское растение и прорастала в свободноживущий карпоспорофит.

Следует сказать, что такого рода цикла развития, принимаемого учеными за исходный, в природе не существует. Это — гипотетический цикл, выведенный на основе логических умозаключений. Принимая за исходное состояние свободное существование морфологически развитого карпоспорофита, ученые считают, что позднее в процессе эволюции карпоспорофит перешел к паразитическому образу жизни на гаметофите, в результате чего возник цикл развития типа полисифонии. И наконец, дальнейшая эволюция привела к образованию гетероморфных циклов развития, когда гаметофит и тетраспорофит заметно различаются по строению и по степени морфологического развития. Можно ли безоговорочно согласиться с этими представлениями об эволюции циклов развития красных водорослей? Отсутствие гипотетического исходного цикла развития в природе даже у самых примитивных современных водорослей из класса флоридеевых заставляет усомниться в действительном его существовании в истории багрянок. Кроме того, ничего подобного нет в других отделах водорослей, где, как правило, зигота развивается в спорофит, и цикл развития состоит из смены двух форм — гаметофита и спорофита. Зигота багрянок не образует собственной оболочки и развивается в стенках карпогона. Не говорит ли это о том, что зигота никогда не покидала гаметофит?

Таким образом, гипотезу об эволюции циклов развития красных водорослей, принятую в настоящее время большинством специалистов, нельзя считать до конца обоснованной. Не исключена вероятность того, что карпоспорофит багрянок — более позднее эволюционное образование, и первоначальный цикл состоял из двух форм развития.

2. Основные классы красных водорослей.

2.1 Класс Бангиевые.

Класс бангиевых объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы паренхимного строения. Рост у них диффузный, в результате деления всех клеток слоевища. Клетки бангиевых одноядерные с одним звездчатым хлоропластом и одним центральным пиреноидом. У многих представителей класса хлоропласт имеет осевое положение, которое считается более примитивным по сравнению с пристенным. Половое размножение известно только у высокоорганизованных представителей класса. Половые клетки формируются в результате преобразования вегетативной клетки. Зигота подвергается делениям и вся превращается в карпоспоры. Бесполое размножение осуществляется моноспорами, реже акинетами. Моноспоры и карпоспоры голые и способны к амебоидным движениям.

Большинство представителей класса, особенно среди примитивных, — пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в прибрежной полосе всех морей, но в умеренных широтах представлены богаче, чем в тропиках.

Класс бангиевых невелик по объему. В нем насчитывают около 20 родов и 70 видов. Систематики делят его на 6 порядков, наиболее важным из которых является порядок бангиевых (Bangiales).

Всех представителей класса можно разделить на две группы, которые, по-видимому, представляют собой две разные ветви эволюции. Первая включает многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы, распространенные преимущественно в море. Вторую группу составляют одноклеточные и колониальные водоросли, чаще встречающиеся в пресноводных и наземных местообитаниях. Если первая группа принадлежит к типичным багрянкам, то вторая по некоторым признакам сильно тяготеет к сине-зеленым водорослям. Рассмотрим некоторых представителей класса бангиевых.

Наиболее известная одноклеточная водоросль из порядка порфиридиевых (Porphyridiales) — порфиридиум (Porphyridium). Округлые клетки этой водоросли обычно собраны в слизистые колонии, которые в виде кроваво-красных пленок покрывают почву и влажные стены. Среди пигментов порфиридиума находили модификации фикоэритрина, напоминающие фикозритрин сине-зеленых водорослей, поэтому считали, что порфиридиум - сине-зеленая водоросль. Запасным веществом у порфиридиума служит багрянковый крахмал, зерна которого откладываются в непосредственной близости с хлоропластом. Эти признаки, так же как наличие клеточных органелл, ясно показывают, что порфиридиум правильнее всего помещать среди красных водорослей в классе бангиевых.

Чаще всего порфиридиум размножается вегетативным делением пополам. Иногда можно наблюдать образование моноспор, при этом протопласт округляется и покидает материнскую клетку. Пока неясно, является ли порфиридиум примитивным организмом или вторично упрощенным. Поскольку эта водоросль приурочена к специфическим условиям обитания, вполне правдоподобна вторая точка зрения.

У другой одноклеточной водоросли — хроотеце (Chroothece), также растущей на почве, очень сильного развития достигает слизистая оболочка. Она имеет вид слоистой ножки, превышающей длину клетки более чем в 50 раз. Слизь выделяется через многочисленные поры, пронизывающие оболочку клетки. Эта водоросль интересна тем, что после деления дочерние клетки расходятся не сразу, а на какое-то время остаются в материнской оболочке, что приводит к образованию коротких временных нитей. Это явление помогает понять переход от одноклеточного состояния к нитчатому.

У гониотрихума (Goniotrichiim), так же как у астероцитиса  (Asterocytis), нитчатое слоевище является уже постоянным признаком. У большинства видов клетки собраны в однорядные нитчатые колонии, и только у одного Goniotrichum cornu cervi клетки делятся в разных направлениях, так что образующиеся колонии имеют вид многорядных нитей. Для этих водорослей, как и для многих сине-зеленых, характерно ложное ветвление. В отличие от порфиридиума, гониотриховые размножаются преимущественно моноспорами. Половое размножение у этих водорослей полностью отсутствует.

Водоросли из порядка бангиевых встречаются главным образом в море. Наиболее просто устроенные характеризуются однорядным нитчатым многоклеточным слоевищем. Типичные представители порядка — водоросли бангия (Bangia) и порфира (Porphyra). На ранних стадиях развития неразветвленные нити бангии сохраняют однорядное строение, но по мере роста слоевища клетки подвергаются продольным делениям и нити становятся многорядными. Взрослые растения прикрепляются ризоидами, которые, достигая субстрата, образуют небольшую подошву. Морские виды рода бангия очень характерны для верхних горизонтов литорали и для зоны брызг. Пресноводные виды обитают обычно в эстуариях, образуя бурые и фиолетовые скопления нитей.

Формирование пластинчатого слоевища порфиры также начинается с однорядной нити, но вскоре клетки начинают делиться в разных направлениях, в результате чего образуется однослойная или двухслойная пластина. Растения порфиры средних размеров, но нередко достигают в длину метра и более. В нижней части пластина сужается в небольшой стебелек, который переходит в подошву, образованную ризоидами. Когда порфира растет на водорослях, ризоиды могут довольно глубоко проникать в ткани хозяина. У некоторых видов подошва и самые нижние части пластины многолетние, тогда как пластина нарастает заново каждый год.

Бесполое размножение осуществляется моноспорами, которые могут образовываться в большом количестве — до 10 000 спор на 1 см2 слоевища. В отличие от остальных представителей класса для водорослей из порядка бангиевых характерно половое размножение. Сперматангии у порфиры и бангии образуются в результате повторных делений вегетативных клеток, так что в одной клетке развивается от 32 до 128 сперматангиев, каждый из которых содержит по одному спермацию. В оогонии, или карпогоны, превращаются обычные вегетативные клетки, каждая клетка — в один карпогон. Трихогина у бангиевых отсутствует. Часто карпогон не имеет вообще никаких выростов, но у некоторых клеток образуются короткие трихогинообразные выросты. У одних видов порфир мужские и женские органы размножения возникают на одном и том же растении, у других — на разных. После оплодотворения в зиготе происходит несколько клеточных делений и образуется 4—64 карпоспоры. Судьба прорастающих карпоспор различна. При оптимальных условиях они снова дают пластинчатые растения, которые размножаются половыми клетками. Однако при изменении условий, например при смене сезонов года, формирование пластинчатого слоевища приостанавливается и многоклеточные растения остаются карликовыми. В их клетках образуются моноспоры. Очень часто карпоспоры порфиры прорастают в однорядно-нитчатые разветвленные растения. В клетках этих нитей содержатся лентовидные хлоропласты. Созревая, некоторые клетки слегка раздуваются и функционируют как моноспорангии. В них образуются моноспоры, которые при прорастании дают пластинчатые слоевища. Раньше эту нитчатую стадию считали самостоятельной водорослью и называли конхоцелис (Conchocelis). Стадия конхоцелис обитает на раковинах моллюсков, частично проникая внутрь их. Таким образом, у порфиры уже имеется чередование гаметофита и спорофита — гетероморфная смена форм развития.