Красные водоросли

Кора всех багрянок имеет одно происхождение, но в процессе эволюции у разных форм она приобрела свои морфологические особенности, которые складываются из размеров клеток, слагающих ветви ограниченного роста, степени их разветвленности, плотного или рыхлого расположения ветвей. У более высокоорганизованных форм коровые нити укорачиваются и плотнее прилегают друг к другу, так что общее строение корового слоя упрощается и становится похожим на паренхимное. Вследствие этого первоначальная нитчатая структура различается с большим трудом. И только у вершины слоевища, вблизи точки роста, можно увидеть, как центральные осевые клетки отчленяют от себя боковые клеточные нити, не сообщающиеся с соседними, а только близко примыкающие к ним.

Сложная анатомическая структура многих красных водорослей создается в значительной степени за счет особых ризоидных нитей. Уже у форм со свободным нитчатым строением можно наблюдать, как от нижних клеток ветвей ограниченного роста при их возникновении отходят ризоидные нити, или гифы, имеющие вид узких клеток с толстой оболочкой, которые растут не в бок, а тянутся вдоль осевых нитей по их поверхности. В дальнейшем по мере усложнения организации слоевища степень развития ризоидов увеличивается. Это можно проследить у багрянок и с рыхлым и с плотным строением. Нередко они развиваются настолько, что заполняют всю внутреннюю часть слоевища вокруг основных осевых нитей и клеток внутренней коры.

В анатомическом строении флоридеевых различают два основных типа — одноосевой и многоосевой. При одноосевом типе, или, как его еще называют, центральнонитчатом, в основе строения слоевища лежит единственная однорядная клеточная нить с боковыми веточками ограниченного роста. При многоосевом типе центральная ось слоевища состоит из пучка параллельно идущих нитей. Их расположение напоминает струи воды в фонтане, поэтому зтот тип организации называют также фонтанным. Нити пучка могут располагаться плотно в центре слоевища или кольцом, и тогда в центре остается полость, как, например, у родимениевых. Каждая из нитей центрального пучка растет посредством апикальной клетки и отчленяет в бок веточки ограниченного роста.

Тот или иной тип организации характерен для определенных групп водорослей. В одних случаях одинаковое строение имеют представители целых порядков. Все родимениевые многоосевые, тогда как порядки церамиевых и гелидиевых построены по одноосевому типу. В остальных порядках представлены оба типа строения, и здесь характер строения выступает уже как признак семейства. Иногда, как показали наблюдения за развитием некоторых водорослей, растения одного и того же вида формируются как по одноосевому, так и по многоосевому типу.

В основе строения многих флоридеевых лежит разнонитчатая организация. Более всего она выражена у немалиевых и криптонемиевых. При прорастании спор у водорослей этих порядков вначале образуется стелющаяся структура, от которой позднее возникают более или менее многочисленные вертикальные нити. Позднее из отдельных вертикальных нитей при одноосевом строении и из группы нитей при многоосевом формируется слоевище этих багрянок.

Разнонитчатую организацию можно различить, хотя и в несколько измененной форме, также в порядках гигартиновых и родимениевых. Только у церамиевых стелющаяся часть полностью отсутствует. По-видимому, разнонитчатая структура представляет собой самый примитивный тип организации, и в процессе эволюции наибольшее развитие получает система вертикальных нитей, тогда как стелющаяся часть постепенно редуцируется. Такое же направление морфологической эволюции показывают и бурые водоросли.

В отличие от бангиевых, у которых, как уже говорилось, в росте в длину участвуют все клетки, флоридеевые характеризуются апикальным ростом. Осевые нити, из которых слагается слоевище флоридеевых, растут в длину в результате деятельности верхушечной, или апикальной, клетки. У многих багрянок верхушечную клетку можно отличить от остальных по куполообразной форме и более крупным размерам, тогда как у некоторых других она не отличается по внешнему виду от нижележащих.

У багрянок, построенных по одноосевому типу, имеется одна апикальная клетка, при фонтанном типе организации их несколько. Апикальные клетки делятся поперечными перегородками и отчленяют вниз один ряд клеток, которые по своему положению в слоевище являются центральными. Апикальные клетки некоторых высокоорганизованных багрянок имеют две или три отчленяющиеся поверхности. В этом случае при делении клеточные перегородки располагаются косо по отношению к продольной оси, и от одной апикальной клетки отчленяется уже не один, а два-три ряда сегментов. Образовавшиеся центральные сегменты отделяют вбок две или четыре клетки, которые располагаются вокруг них или двусторонне. Это так называемые перицентральные клетки, которые у большинства флоридеевых функционируют как апикальные клетки боковых ветвей ограниченного и неограниченного роста. Отчленив от себя перицентральные клетки, центральные в дальнейшем уже не подвергаются делению ни поперечными, ни продольными перегородками и их рост осуществляется только за счет вытягивания в длину. Исключение из общего правила составляют некоторые кораллиновые и делессериевые, у которых встречаются интеркалярные клеточные деления. В результате такого способа роста внутренние клетки слоевища большинства багрянок, даже с плотным псевдонаренхимным строением, обычно длинные и крупные, в то время как клетки, расположенные ближе к периферии, становятся короче и мельче.

Часто бывает весьма легко определить, по какому типу — одноосевому или многоосевому — построено слоевище тех или иных багрянок. Но иногда это сделать почти невозможно, так как в построении слоевища принимает участие особая ткань — меристема. Иными словами, кроме апикальных, в росте слоевища участвуют многие клетки. У форм с плотным слоевищем в качестве меристемы функционирует обычно поверхностный слой внешней коры, образованный апикальными клетками веточек ограниченного роста. У видов с цилиндрическим слоевищем действует верхушечная меристема, у уплощенных форм — краевая. Участие в росте меристемы, по-видимому, следует считать вторичным явлением, возникшим на основе одноосевого и многоосевого типов строения. Кроме того, первоначальная структура может сильно затемняться благодаря развитию внутри слоевища многочисленных ризоидных нитей.

Процесс формирования слоевища — порядок отчленения клеток, количество перицентральных клеток и т. д.— отличается большой сложностью, но у разных групп багрянок характеризуется постоянством и специфичностью, поэтому принцип организации слоевища в каждом порядке целесообразно рассмотреть отдельно.

Говоря о строении органов прикрепления флоридеевых, следует различать их первичную и вторичную структуру. Первичный орган прикрепления формируется на начальных этапах прорастания, тогда как вторичный характеризует уже взрослое, сформированное растение. В его создании участвуют многие клетки нижних частей слоевища, и он может иметь совсем другое строение по сравнению с первичным. У форм разнонитчатого строения роль органа прикрепления играет стелющаяся структура, состоящая, как известно, из рыхлорасположенных нитей или из плотной клеточной пластины. Когда стелющаяся часть не развивается, базальная клетка проростка образует вниз выросты, или первичные ризоиды. Из них развиваются многообразные структуры, служащие для прикрепления взрослых растений. Многие флоридеевые, особенно среди церамиевых, прикрепляются одноклеточными, короткими или длинными, ризоидами, расширяющимися при соприкосновении с субстратом в присоску. У других базальная часть состоит из многоклеточных побегов. Очень часто орган прикрепления представляет собой дисковидную подошву, имеющую клеточное или ризоидное строение. Весьма распространено у флоридеевых образование стелющихся побегов, напоминающих столоны высших растений, с многочисленными выростами-присосками, которыми растение прикрепляется к субстрату.

Дополнительные ризоиды могут развиваться и на вертикальных ветвях, особенно в условиях, где требуется усиленное прикрепление, например на прибойных скалах.

1.4 Размножение красных водорослей.

Размножение красных водорослей чрезвычайно сложный и многообразный процесс, отличающий их от других групп водорослей. Различные формы бесполого размножения, сложное строение половой системы, особенно женского репродуктивного органа, особенности развития зиготы, а также многообразие циклов развития — все эти признаки не только придают своеобразие отделу Rhodophyta, но являются основой, на которой строится классификация багрянок, их разделение на порядки, семейства, роды. Поэтому, чтобы составить целостное представление о красных водорослях, нельзя не остановиться на особенностях их размножения.

Собственно говоря, сложным размножением характеризуются представители класса флоридеевых; у бангиевых строение репродуктивной системы намного проще.

Вегетативное размножение флоридеевых происходит посредством образования дополнительных побегов, которые берут начало от подошвы или от стелющихся ветвей. Вертикальное слоевище в определенный период отмирает и остается только базальная часть растения, которая через какое-то время прорастает, образуя новые побеги. Самые примитивные багрянки из класса бангиевых размножаются только вегетативно. У одноклеточных и колониальных форм вегетативное размножение состоит в делении клетки на две или более дочерние клетки.

Бесполое размножение. Для бесполого размножения служат различного рода споры. У низкоорганизованных багрянок бесполое размножение осуществляется моноспорами. Они характерны для всех представителей класса бангиевых, тогда как среди флоридеевых известны за очень редкими исключениями только в порядке немалиевых. Моноспорами называют споры, которые образуются по одной в клетке в результате превращения всего протопласта. Моноспоры не имеют жгутика и оболочки, после выхода из материнской клетки они способны к амебоидному движению. У бангиевых моноспоры образуются в любой клетке слоевища и до своего выхода не отличаются от вегетативных клеток. В классе флоридеевых (там, где они встречаются) моноспорангии образуются на веточках ограниченного роста. У водорослей, построенных по типу свободных нитей, в моноспорангии превращаются конечные клетки коротких боковых веточек. Иногда они образуются группами по два-три на одной и той же клетке-ножке. У водорослей, имеющих более или менее плотное строение и дифференцированный коровой слой, в моноспорангии превращаются внешние клетки ассимиляционных нитей. Моноспоры отличаются от вегетативных клеток яйцевидной или шаровидной формой, богатым содержимым и интенсивной окраской. Созревшие моноспорангии открываются на вершине; голые моноспоры выходят в окружающую среду, через некоторое время одеваются оболочкой и начинают прорастать.

Для большинства флоридеевых наиболее обычны тетраспоры. Они образуются по четыре в клетке, которую называют тетраспорангием. По способу деления различают три типа тетраспорангиев: крестообразно, зонально и тетраэдрически разделенные. В крестообразно разделенных тетраспорангиях вначале вся клетка делится пополам поперечной перегородкой, после чего каждая из двух образовавшихся клеток делится продольной перегородкой, при этом обе перегородки проходят в одной плоскости или под прямым углом друг к другу. В последнем случае, если смотреть на спорангий сбоку, можно различить только три клетки. При зональном делении все три перегородки проходят поперечно и параллельно друг другу, в результате чего тетраспоры располагаются в ряд. В тетраэдрически разделенных тетраспорангиях клеточные перегородки ориентированы не под прямым углом, как при крестообразном делении, а косо.

Способ деления тетраспорангиев — постоянный признак, который закрепился в эволюции за той или иной группой. В порядках немалиевых и гелидиевых имеются только крестообразно разделенные спорангии, у криптонемиевых и гигартиновых — крестообразно и зонально разделенные. В порядке родимениевых встречаются как крестообразно, так и тетраэдрически разделенные спорангии. У большинства церамиевых спорангии делятся тетраэдрически. Как исключение, спорангии делятся только на две части, и тогда мы говорим об образовании биспор. Наиболее характерно образование биспор для кораллиновых.

Место образования тетраспор у разных групп багрянок также постоянный признак, который используется в систематике. Как правило, тетраспоры занимают положение конечных клеток веточек ограниченного роста, будь то свободные боковые веточки у просто организованных немалиевых или коровые нити у остальных багрянок. Интеркалярное возникновение тетраспорангиев, т. е. в середине клеточных нитей, встречается исключительно редко. Однако в процессе роста тетраспорангиев — а они обычно бывают намного крупнее соседних вегетативных клеток — они оказываются погруженными в коровой слой, и их положение конечной клетки в зрелом состоянии не всегда очевидно. Располагаются тетраспорангии поодиночке или группами. Собрания тетраспорангиев часто имеют вид цепочек. Интеркалярные тетраспорангии образуются из клеток внутренней части коры, как, например, у дилсеи, или в середине вертикальных ассимиляционных нитей у корковых форм. У корковой водоросли круории тетраспорангии представляют собой боковые выросты вертикальных нитей. Из клеток центральной части слоевища формируются тетраспорангии у таких гигартиновых водорослей, как хондрус и иридея. На слоевище тетраспорангии располагаются по-разному. Очень часто они рассеяны по всему слоевищу или приурочены к какой-то определенной его части, например к верхним ветвям. Но нередки случаи, когда образование тетраспорангиев связано со специальными веточками или выростами. Эти выросты располагаются по краю слоевища или на его поверхности у пластинчатых форм и вокруг основных ветвей — у цилиндрических.

У некоторых видов тетраспорангии развиваются в так называемых нематециях. Это специальные образования на поверхности слоевища. Они состоят из вертикальных клеточных нитей, берущих начало от поверхностных коровых клеток, и имеют вид небольших подушечек. Тетраспорангии развиваются среди нитей нематеция, тесно окруженные ими. Они отчленяются от поверхностных клеток корового слоя, как, например, у сквамариевых или от самых нижних веток нитей нематеция, как, например, у эндокладии . У филлофоры и некоторых других гигартиновых все клетки нитей нематеция, за исключением самых поверхностных, превращаются в тетраспорангии. Нематеции этих водорослей имеют шаровидную форму, их долгое время считали паразитами и относили к другому роду. У кораллиновых тетраспорангии образуются в специальных вместилищах — концептакулах.