Красные водоросли

У некоторых церамиевых и других багрянок известны случаи деления одного спорангия на много частей с образованием полиспор. Иногда встречается до 28 полиспор в одном спорангии. Они соответствуют тетраспорам и ничем, кроме количества, от них не отличаются.

Все бесполые споры багрянок лишены оболочек, у некоторых замечена способность к амебоидному движению. После выхода из спорангия они через некоторое время одеваются оболочкой, оседают и прорастают, как правило, в гаметофиты, которые несут органы полового размножения.

Половое размножение присуще всем водорослям из класса флоридеевых, тогда как в классе бангиевых оно свойственно только наиболее высокоорганизованным формам. У одноклеточных и колониальных бангиевых способность к половому размножению еще не выработалась. Для некоторых флоридеевых известно только бесполое размножение, но отсутствие полового размножения у них всегда результат вторичной утраты.

Половой процесс у всех красных водорослей оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении — гаметофите; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды. В связи с этим женский орган размножения отличается весьма сложным строением.

Мужские гаметы, называемые у багрянок спермациями, представляют собой шаровидные или яйцевидные одноядерные клетки. Спермации бангиевых — голые клетки. Что касается флоридеевых, то здесь вопрос о наличии или отсутствии оболочки у спермациев до конца не выяснен. Известно только, что в момент оседания на женское растение они уже окружены тонкой оболочкой. Во всяком случае, способность спермациев к амебоидному движению позволяет думать, что если не у всех, то у части флоридеевых спермации на первых порах лишены оболочек.

Спермации флоридеевых, как правило, не имеют хлоропластов и бесцветны. У низших представителей класса остатки хлоропласта в мужских гаметах еще присутствуют, но они уже не играют никакой роли при оплодотворении. Постепенную редукцию хлоропласта в спермациях можно проследить уже в классе бангиевых. У простоорганизованных бангиевых, обладающих половым процессом, в спермациях развивается отчетливо видимый хлоропласт, но у высших представителей класса, например у порфиры, он уже сильно редуцирован.

Спермации образуются в клетках, которые функционируют как мужские органы размножения, называют их сперматангиями. В каждом сперматангии образуется по одному спермацию. У бангиевых сперматангии возникают в результате повторных делений многочисленных клеток нитчатого или пластинчатого слоевища. Вегетативную клетку, дающую начало сперматангиям, называют материнской. У бангиевых любая клетка слоевища, за исключением ризоидных, может стать материнской клеткой сперматангиев, хотя в природе плодоношение обычно охватывает только верхнюю часть растения. Из одной материнской клетки образуется 32 — 128 мелких клеток, каждая из которых дает один спермации. У всех флоридеевых материнские клетки сперматангиев представляют собой конечные клетки веточек ограниченного роста. В соответствии с этим у флоридеевых, обладающих свободным нитчатым строением, они сидят на вершине боковых веточек, у багрянок с плотным строением в сперматангии превращаются внешние клетки корового слоя. Каждая материнская клетка отчленяет от себя один или несколько сперматангиев. После созревания и отпадения первых сперматангиев материнская клетка может отчленить еще несколько вторичных сперматангиев. По мере усложнения организации флоридеевых материнские клетки сперматангиев также постепенно видоизменяются. Их уже можно отличить от соседних вегетативных клеток по размерам и форме, а также по отсутствию окраски, так как в них происходит редукция хлоропласта, но зато увеличивается количество цитоплазмы.

Только у небольшого числа красных водорослей сперматангии располагаются по слоевищу рассеянно. У большинства же они собраны более или менее обширными группами. Собрания сперматангиев называют сорусам и. У нитевидных форм сорусы имеют вид густых пучков, нередко шаровидной формы, расположенных у вершины боковых ветвей. У водорослей с более плотным строением сорусы располагаются на поверхности слоевища в виде подушковидных образований. Иногда они оказываются погруженными в небольшие углубления на слоевище, а у пропитанных известью кораллиновых приурочены к специальным вместилищам — концептакулам. Нередко спермации образуются в специальных нематециях. В этом случае наружные коровые клетки дают начало однорядным параллельным нитям, которые выступают над поверхностью слоевища. Затем клетки этих нитей образуют по нескольку перицентральных клеток, которые служат материнскими клетками и отчленяют каждая по нескольку сперматангиев. У высокоорганизованных церамиевых сперматангии образуются на специальных коротких веточках — стихидиях или на трихобластах, окружая эти веточки наподобие муфты.

Женский репродуктивный орган у красных водорослей — оогонии называют карпогоном. Это особая клетка, густо заполненная цитоплазмой и лишенная хлоропласта. Лишь у примитивных представителей флоридеевых и у бангиевых карпогон содержит окрашенный хлоропласт. Карпогон отличается весьма характерной, одинаковой для всех флоридеевых формой. Нижняя, или брюшная, часть клетки имеет конусовидную форму, верхняя вытягивается, образуя более или менее длинный трубчатый вырост. Вырост служит для улавливания спермациев, называют его трихогиной. Благодаря трихогине карпогон легко отличить от остальных клеток слоевища. Ядро карпогона, как правило, находится в брюшной части. Трихогина может быть короткой и кеглевидной или длинной, узкой и спирально закрученной. У бангиевых собственно трихогина еще отсутствует, а иногда карпогоны имеют лишь короткие сосочкообразные выросты — прообраз будущей трихогины. Поэтому карпогон бангиевых до оплодотворения трудно отличить от обычных вегетативных клеток, тем более что им может стать любая клетка слоевища, точно так же как это происходит при образовании спермациев и моноспор.

Далеко не у всех флоридеевых карпогон развивается как отдельная клетка. Гораздо чаще образуется короткая клеточная нить, состоящая из бесцветных клеток, заполненных, как и карпогон, гомогенной цитоплазмой, а уже собственно карпогон развивается как конечная клетка этой нити, или карпогон ной ветви. Клетку, от которой отходит карпогонная ветвь, называют несущей или базальной; в состав карпогонной ветви она не входит.

Карпогонные ветви флоридеевых играют важную роль в процессе размножения, так как принимают активное участие в развитии карпогона после оплодотворения. Число клеток в карпогонной ветви всегда небольшое, но непостоянное у разных групп багрянок. Если проследить эти изменения от наиболее примитивных к высокоорганизованным представителям класса флоридеевых, то можно заметить, что у низкоорганизованных немалиевых и гелидиевых карпогонная ветвь еще отсутствует и имеется только одна клетка карпогона. У криптонемиевых карпогонная ветвь, будучи еще структурой малоспециализированной, характеризуется, с одной стороны, сравнительной многоклеточностыо, а с другой — непостоянным числом клеток. При этом у менее специализированных форм из порядков криптонемиевых и гигартиновых встречаются даже разветвленные карпогонные ветви. В порядках родимениевых и церамиевых число клеток в карпогонной ветви уменьшается до 3—4 и становится уже более постоянным даже для крупных таксонов.

Почти у всех флоридеевых карпогонная ветвь образуется как специальная боковая веточка во внутренней части корового слоя. Только у низкоорганизованных немалиевых она соответствует обычной боковой веточке слоевища. У багрянок с плотным слоевищем карпогон оказывается погруженным, и только трихогина достигает поверхности слоевища и выступает над ней. У багрянок со свободно нитчатым строением карпогон занимает открытое положение. Строение карпогонной ветви и характер ее образования сильно варьируют у разных групп водорослей и служат одним из главных отличительных признаков в систематике багрянок.

Когда принесенные водой спермации соприкасаются с вершиной трихогины, оболочки их в месте соприкосновения растворяются и ядро спермация перетекает в полость трихогины. Передвигаясь по ней, оно попадает в брюшную часть карпогона и там сливается с его ядром. После оплодотворения карпогон отделяется от трихогины специальной пробкой, и вскоре трихогина отмирает. Оплодотворенная яйцеклетка остается заключенной в оболочку карпогона и собственной оболочки не образует. Этот факт свидетельствует о вероятном отсутствии в эволюции багрянок подвижных женских половых клеток.

Зигота, не проходя периода покоя, вскоре начинает прорастать. Обычно у водорослей она развивается непосредственно в новые растения, принадлежащие уже к бесполому поколению, т. е. в спорофиты. У красных водорослей, в отличие от всех остальных, зигота, прежде чем дать начало спорофиту, претерпевает сложное развитие, в результате которого образуются особые споры, дающие начало спорофиту. Называют эти споры карноспорами. Они представляют собой голые, лишенные жгутиков клетки, неподвижные или изредка обнаруживающие амебоидные движения. Перед началом прорастания они одеваются оболочкой. Клетки, в которых образуются карпоспоры, называют карпоспорангиями. В каждом карпоспорангии формируется по одной карпоспоре.

У бангиевых процесс превращения зиготы в карпоспоры весьма прост: после оплодотворения карпогон делится с образованием 4— 32 карпоспор.

У флоридеевых развитие зиготы — сложный и многообразный процесс, в котором, кроме карпогона, участвуют многие специальные клетки. Этот процесс протекает неодинаково у разных багрянок, в каждой группе со своими особенностями и многочисленными деталями. Поэтому здесь целесообразно остановиться только на основных чертах развития зиготы.

После оплодотворения карпогона развиваются специальные нити, которые несут карпоспорангии. Эти нити состоят из небольшого числа клеток, называют их нитями гонимобласта. В наиболее простом случае  у водорослей из порядка немалиевых ителидиевых — оплодотворенный карпогон отчленяет от себя несколько боковых клеток, которые, делясь, дают пучок нитей гонимобласта; конечные клетки этих нитей превращаются в карпоспорангии. Иными словами, применительно к этим водорослям можно говорить о непосредственном развитии нитей гонимобласта из карпогона.

У подавляющего большинства флоридеевых оплодотворенный карпогон вначале сливается с особыми клетками, богатыми питательными веществами, и только после этого развивается гонимобласт. Иногда после оплодотворения карпогон делится, и уже отчленившаяся от него клетка участвует в процессе слияния. Слияние может быть полным или частичным. Клетки, с которыми сливается карпогон, в литературе часто называют ауксиллярными. Но это не совсем верно. По мере того как изучались процессы развития зиготы, было установлено, что клетки, с которыми сливается карпогон, выполняют разную роль и занимают разное положение. Среди них следует различать два типа клеток: просто питающие клетки, которые образуются до или после оплодотворения и служат только для питания развивающегося гонимобласта, и настоящие ауксиллярные клетки. Последние также функционируют как питающие клетки, но их главная и чрезвычайно важная роль состоит в том, что они представляют собой исходную клетку, от которой начинается развитие гонимобласта. Иными словами, у тех багрянок, которые имеют ауксиллярные клетки, гонимобласт развивается не из карпогона, а из ауксиллярной клетки. Этому процессу обязательно предшествует слияние карпогона с ауксиллярной клеткой. Слияние осуществляется при помощи специальных нитей или выростов, которые отходят от карпогона и тянутся, пока не соединятся с ауксиллярной клеткой. Эти нити называют соединительными. Так как далеко не всегда ауксиллярные клетки располагаются вблизи карпогона, соединительные нити могут достигать значительной длины и состоять из большого числа клеток. По этим нитям ядро оплодотворенного карпогона передвигается и переходит в ауксиллярную клетку; слияния ядер при этом не происходит. В этом состоит основное назначение соединительных нитей.

Ауксиллярные клетки отсутствуют в порядках немалиевых и гелидиевых, но имеются в остальных порядках класса флоридеевых. Ауксиллярные клетки характеризуются богатым содержимым и крупными размерами. Место и время их возникновения различны у разных багрянок. Они могут развиваться на нитях корового слоя и от внутренних клеток слоевища, вблизи или в удалении от карпогона, до оплодотворения или после него.

Все эти особенности имеют большое значение для систематики флоридеевых. Можно предположить, что развитие системы ауксиллярных клеток и карпогонной ветви шло независимо в каждом из порядков, но везде связь ауксиллярной системы с карпогоном становилась все более тесной. У багрянок, уже обладающих ауксиллярными клетками, но стоящих еще на низкой ступени организации, они развиваются независимо от карпогонной ветви и бывают удалены от нее на значительное расстояние; образование их не приурочено к процессу оплодотворения: они возникают до него. У этих водорослей соединительные нити развиты очень сильно. По мере дальнейшего развития ауксиллярные клетки начинают возникать в непосредственной близости от карпогонной ветви и образуют с ней уже единую структуру. Соединительные нити заметно укорачиваются, редуцируются и в конечном итоге представляют собой лишь короткий неклеточный отросток карпогона. В тех случаях, когда ауксиллярные клетки развиваются вместе с карпогонной ветвью, образуя единую систему нитей, и оплодотворенный карпогон сливается со своей ауксиллярной клеткой, мы говорим о прокарпе. На ранних этапах развития прокарпа карпогон необязательно сливается с рядом расположенной ауксиллярной клеткой; соединительные нити могут простираться дальше и соединяться с ауксиллярными клетками соседних прокарпов.

На следующей ступени ауксиллярные клетки развиваются от той же клетки, что и карпогонные ветви, и только после оплодотворения карпогона.

Таким образом, можно выделить четыре типа настоящих ауксиллярных клеток:

1. Ауксиллярные клетки  развиваются перед оплодотворением  как отдельные клетки на специальных  клеточных нитях — это тип  криптонемиевых водорослей.

2. Ауксиллярными клетками служат обычные интеркалярные клетки слоевища, как правило, клетки внутренней коры, и образуются они перед оплодотворением; это тип гигартиновых.

3. Ауксиллярные клетки  отчленяются перед оплодотворением  от дочерней клетки несущей  клетки карпогонной ветви; этот  тип характерен для родимениевых.

4. Ауксиллярные клетки отчленяются от несущей клетки карпогонной ветви только после оплодотворения.

Просто питающие клетки поставляют питательные вещества из материнского растения благодаря полному или частичному слиянию с соединительными нитями или нитями развивающегося гонимобласта. Когда питающие клетки собраны в большом количестве и их собрания хорошо очерчены, можно говорить о питающей ткани. Питающие клетки встречаются у всех флоридеевых, тогда как типичные ауксиллярные клетки характерны только для четырех порядков из шести.

Итак, у наиболее примитивных представителей класса флоридеевых развитие гонимобласта связано только с карпогонной ветвью. Затем возникают специальные питающие клетки, которые частично сливаются с развивающимися нитями гонимобласта и обеспечивают их питательными веществами. Позднее образуется ауксиллярная систе.ма, которая существует наряду с питающими клетками. Постепенно роль проводника питательных веществ полностью берет на себя ауксиллярная клетка и просто питающая ткань редуцируется. Ауксиллярная система также становится менее громоздкой и более тесно связанной по месту и времени возникновения с оплодотворенным карпогопом.

Развитие гонимобласта заключается в образовании системы клеточных нитей. Созревая, клетки нитей превращаются в карпоспоры. Различаются багрянки, у которых в карпоспоры превращаются конечные клетки нитей гонимобласта, и багрянки, у которых карпоспоры располагаются цепочкой, так как они образованы рядом клеток. У некоторых флоридеевых все клетки гонимобласта преобразуются в карпоспоры. Зрелый гонимобласт называют цистокарпом. Строго говоря, под цистокарпом следует понимать не только сам гонимобласт, но и окружающую его вегетативную ткань, когда она имеет определепное морфологическое и анатомическое строение и образует обертку гонимобласта. Обертка создается клетками коровых нитей или клетками, расположенными рядом с карпогонными ветвями.