Жүрек бұлшықеті тінінің қалпына келу мүмкіншілігі. Мезенхимді, эпидермальды және нейральды бұлшықет тіндері

Жүрек бұлшықет тінінің қайта қалпына келу мүмкіншіліктері. Қалыпты тіршілік әрекеттері барысында жүрек бұлшықет тіні көп көлемді қанды өмір бойы қан айналым  жүйесіне айдап, орасан зор жүктеме-салмақ көтереді. Бұл кезде кардиомиоциттер цитоплазмасының құрылымдық құрамдастары- жалпы және арнайы маңызды органеллалары әрдайым тозып, ескіріп отырады, тіпті жасушалардың өздері де өлуі мүмкін. Жүрек бұлшықет тінінің Жасушалық регенерациясы, яғни кардиомиоциттердің митоздық бөліну арқылы қалпына келуі физиологиялық жағдайда да және де зақымдалғаннан кейін де мүмкін емес, себебі гистогенез барысында кардиомиоциттер митоздық бөліну қабілетінен қайтымсыз айрылған.

Жүрек бұлшықет тіні жаңаруының жалғыз әдіс-амалы болып жасушаішілік регенерация қалады.  Бұл кезде, жойылған құрылымдардың орнына, синтездік процесстер есебінен жаңа органеллалар (митохондриялар, ЭПТ, миофибрилдер және т.б.) құрылып отырады. Жүктеме-салмақ ұлғайған жағдайда, гипертония ауруы және жүрек ақаулары кезінде жасушаішілік регенерация процесстерінің күшеюі салдарынан кардиомиоциттер гипертрофияға (көлемі мен функциялық белсенділігінің өсуі) ұшырайды. Нәтижесінде миофибрилдердің жуандығы мен мөлшерінің және митохондриялардың саны өсуі есебінен тұтас кардиомиоциттің де диаметрі өседі.

Патологиялық жағдайларда-миокард инфаркты, жүректің жарақаттануы кезінде кардиомиоциттер өледі. Жасушалық регенерация болмағандықтан, олардың орнын тыртықты қалыптастыратын борпылдақ талшықты дәнекер тін толтырады. Инфаркттың шектеулі ошағында кардиомиоциттер некроз арқылы өледі. Соңғы ғылыми деректер бойынша, некроздық ошақты қоршайтын миокардтың көлемділеу бөліктерінің кардиомиоциттері апоптоз механизмі арқылы өтеді. Демек, инфаркттан соң ерте кездерде кардиомиоциттердің апоптозын басатын дәрілерді қолдану миокард бұзылуының көлемін азайтуға мүмкіндік береді. Миокардтың бұзылған жерлері функциясының компенсациясы жасушаішілік регенерация мен полиплоидизация есебінен өтеді.

Тегіс бұлшықет тіндері. Тегіс бұлшықет тіндерінің құрылысы, жүрек бұлшықеті сияқты, жасушалық типке жатады, яғни тегіс бұлшықет жасушаларынан тұрады. Атауы көрсеткендей, тегіс бұлшықет жасушасының цитоплаздасында ешқандай сызылым жоқ. Тегіс бұлшықет тіні, жүрек сияқты, вегетативті нерв жүйесінен иннервацияланады және сондықтан, оның қысқаруы еріксіз. Даму көзіне және морфологиялық ерекшеліктеріне байланысты тегіс бұлшықет тіндері 3типке бөлінеді:

● Мезенхималық;

● Миоэпителиальды;

● Мионейральді.

Мезенхималық- өзіндік тегіс бұлшықет тіні ас қорыту, несеп шығару, тыныс алу жүйелерінің қуысты мүшелері мен қан тамырлары қабырғаларының бұлшықетті табақшасын және қабығын құрайды. Бұл мүшелерде тегіс бұлшықет тіні қабырғасының перистальтикасын және олардың ішіндегісінің жылжуын қамтамасыз етеді, қуыстардың өлшемін реттейді, жартылай жиырылған күйі арқасында тамырлардың тонусын сүйемелдейді.

Гистогенезі. Өзіндік тегіс бұлшықет тінінің даму көзі- спланхномезенхима, яғни спланхнотомдардан көшкен мезенхиманың бөлігі. Тегіс бұлшықет тінінің дамуы басталған ұрық бөлігінде жұлдызша пішінді мезенхимоциттер өсінділерінен айырылады және ұршық тәрізді пішінге ие болады. Олардан дифференцияланған  миобласттарда грЭПТ, Гольджи комлексі, митохондриялар дамиды. Бұл органоидтар миофиламенттерді құрастыруға қатысатын жиырылтқыш және қосалқы ақуыздар мен миоциттің базальды мембранасын құрайтын V-типті коллаген синтезделе бастайды. Миобласттар тегіс миоциттерге дифференцияланған сайын коллагеннің синтезі төмендеп, актин мен миозин ақуыздарының синтезі күшейеді. Миофиламенттердің мөлшері өседі, олардың өсуі ретке келеді- жасушаның ұзын білігін бойлай бастайды. Аз дифференцияланған тегіс миоциттер түскен тітіркендіруге жиырылумен жауап қайтара алады. Жасушалардың пролиферациялық белсенділігі төмендеп, жасушаның ұзықтығы ұлғаяды. Тегіс миоциттердің көпшілігі митоздық циклден шығып, дифференцияланған жасушаларға айналады. Тегіс бұлшықет жасушаларының бір бөлігі аз дифференцияланған күйінде қалып, пролиферацияға қабілеттілігін сақтайды. Олар регенерация көзі ретінде қызмет атқара алады.

Тегіс бұлшықет тінінің гистологиялық элементі- тегіс бұлшықет жасушалары. Оның пішіні мен өлшемі орналасқан жеріне немесе функциялық жағдайына байланысты өзгереді. Мысалы, ұсақ қан тамырларының қабырларында ТБЖ-ның ұзындығы 30 мкм, жүктілік кездегі жатырдың қабырғасында- 500 мкм. Тегіс миоциттер көпшілінің пішіні- ұршық тәрізді, өлшемі- 8 мкм×200 мкм. Олар бір-біріне тығыз жатады және өздерінің сүйір ұштарымен іргелес жасушалар арасына сына тәрізді кіріп, будалар құрайды. Соңғылар, өз ретінде қуысты ағзалар қабырғасының бұлшықетті қабығының бойлық және циркулярлық қабаттарына бірігеді.

Әрбір тегіс бұлшықет жасушасы сыртынан сарколеммамен және базальды мембранамен қапталған. Оларға қоршап тұрған талшықты дәнекер тінінің жасушааралық затының коллагенді және эластикалық талшықтары бекітіледі. Дәнекер тінде нервтер, қан және лимфа тамырлары өтеді. Тегіс миоциттің кеңейген орталық бөлігінде таяқша тәрізді немесе ұзартылған эллипс пішінді бір ядросы орналасады. Онда эухроматині басым болады және 1-2 ядрошығы бар. ТБЖ жиырылған кезде ядросы шиыршықтанады. Миоциттің саркоплазмасы оксофильді боялады. Электрондық микроскоп арқылы онда жалпы және арнайы маңызды органеллалар мен қосындылар көрінеді. Олар бірігіп, әртүрлі функциялық аппараттарды құрайды.

Тегіс миоцитте жиырылтқыш аппараты жасушаның ұзындық білігін бойлап немесе бұрыштап бағытталған, жақсы дамыған жіңішке актин филаменттерінің 10-20 будаларынан тұрады. Көлденең бұлшықет тінінен айырмашылығы- ТБЖ құрамында тропонин болмайды. Жіңішке актинді филаменттер бір ұшымен ТБЖ-ның тіректік аппараттарының құрамдастарына- тығыз денешелер мен тығыз табақшаларға бекітіледі. Жуан миозинді жіпшелер тегіс миоциттердің саркоплазмасында тура жиырылу алдында пайда болады және одан кейін ыдырап кетеді, яғни олар стабильді емес. Сондықтан тегіс бұлшықет жасушаларында миофибрилдер құрылмайды, саркоплазмасында көлденең сызылым қалыптаспайды. Актинді және миозинді миофиламенттер санының арақатынасы 2:1 құрайды. Миофиламенттердің функциясы- жиырылтқыш.

Тегіс миоциттің тіректік аппараты миофиламенттерді сарклплазмада ұстап тұрады және оларды сарколеммаға бекітеді. Бұл жиырылу салған күштің.  берілуін қамтамасыз етеді. Тіректік аппараттың құрамдастарына жатады: сарколемма, базальды мембрана , аралық филаменттер, тығыз денешелер және тығыз табақшалар. Сарколемма трансмембраналық ақуыз-интегриндер арқылы бекітілетін аралық филаменттер үшін тірек қызметін атқарады. Базальды мембрана сарколемманы сыртынан қоршайды. Оның бір жағына миоциттің сарколеммасы бекітіледі, басқа жағына жасушааралық заттың коллагенді, ретикулярлы және эластикалық талшықтары қоса өріледі. Жеке ТБЖ-лар жиырылған кезде өрістейтін күштер осы өзара әрекеттескен  жүйелер арқылы біріктіріледі және бүкіл ағзаға беріледі.

Десмин және виментиннен тұратын аралық филаменттер саркоплазмада үш өлшемді тор құрайды. Бұл тор тығыз денешелер мен тығыз табақшаларды сарколеммамен байланыстырады. Тегіс бұлшықет жасушасының тіректік аппаратының функциялық құрамдастары- екі түрлі электронтығыз құрылымдар; тығыз платинкалар мен тығыз денешелер. Оларға жіңішке- актинді миофиламенттердің бір ұшы бекітіледі.

Тығыз пластинкалар бұлшықеттік емес актиннен тұрады және сарколемма астында миоциттің ұзын білігін бойлай бір-біріне параллельді өтетін ұзын үздіксіз «қабырғалар» болып табылады. Олар сарколемманың ішкі бетімен адгезивтік ақуыздар (винкулин, тензин және т.б.) арқылы байланысқан. Актинді миофиламенттер тығыз табақшалардың қарама-қарсы бетінде байланыстырушы ақуыздар арқылы бұлшықеттік емес актинге бекітіледі.

Тығыз денешелер- α-актининнен тұратын сопақ немесе ұршық пішінді құрылымдар. Олар саркоплазмада бос жатады және бұлшықеттік емес актинді жіптермен өзара бойлық тізбектерге байланысқан. Актинді миофиламенттердің будалары тығыз денешелердің ішіне үшкір бұрыштап еніп, мұнда бір ұшымен α-актинин арқылы бекітіледі. Сыртынан тығыз денешелер аралық филаменттермен қоршалған. Нәтижесінде тығыз денешелер олардың үш өлшемді торына қосылады. Тығыз пластинкалар мен тығыз денешелер актинді миофиламенттермен байланысқандықтан, көлденең жолақты миофибрилдердің Z-сызықтарына сәйкес құрылымдар деп есептеледі.

Қозуды сарколеммадан жиырылтқыш аппаратқа өткізетін аппарат ұсақ цистерналар мен көбікшелер жүйесі түрінде қалыптасқан саркоплазмалық тордың қалдық элементтерінен және кавеолдардан тұрады. Бұл құрылымдарда жиырылуды ынталандыратын Са2+ иондары жинақталады. Кавеолдар (қуыстар)- ішінде кальций иондары көп, кальцийді саркоплазмаға және оның сыртына тасымалдайтын сарколемманың ұсақ көбікше тәрізді көптеген ойыстары. Кавеолдар көлденең жолақты бұлшықет тінінің саркотубулярлы жүйесінің функциясын атқарады, яғни қозуды жиырылтқыш аппаратқа өткізеді.

Тегіс миоциттің энергетикалық аппараты ядроның екі қарсы полюсі жанында шоғырланған аз ғана ұсақ митохондриялардан және гликоген гранулдары мен май тамшылары түрінде қалыптасқан энергия көзінен тұрады. Митохондриялардың бір бөлігі сарколеммасының астында орналасқан.

Тегіс миоциттің синтездік аппараты грЭПТ-ның шамалы цистерналарынан, бос рибосомдардан және Гольджи комплексінен тұрады. Олар жасушаның, базальды мембрананың және жасушааралық заттың құрамдастарын, өсу факторларды және цитокиндерді синтездеп, секрециялайды. Лизосомдардан тұратын жасушаішілік қорыту аппараты нашар дамыған.

Тегіс бұлшықет тінінің регенерациясы қалыпты тіршілік әрекеттер барысында, функциялық жүктеме-салмақтар ұлғайған жағдайларда және тегіс бұлшықет тіні зақымданғаннан кейін өрбиді. Физиологиялық регенерациясы жасушаішілік деңгейде жүзеге асады: биосинтездік процестер есебінен жасушаның ескі компоненттері үнемі алмастырылып отырады. Бұл кезде ТБЖ көлемі және органеллалардың мөлшері өзгермейді. Көптеген авторлар жасушалық физиологиялық регенерацияны теріске шығарады немесе оны тым баяу түрде өтуі мүмкін екендігін  мойындайды.

Тегіс бұлшықет тіні көтеріңкі функциялық жүктеме-салмақтарға физиологиялық жағдайларда да, патология кезінде де ұшырайды. Мұндай жағдайларда тегіс бұлшықет тінінің реакциясы гипертрофия түрінде дамиды. Бұл- тін массасының жасушаларының гипертрофиясы мен гиперплазиясы есебінен ұлғаюы.

Жасушалық регенерацияның көзі ретінде мына жасушалар болуы мүмкін: 1) бөлінуге және кемелденген ТБЖ-ға дифференциялануға қабілетті қозғалыссыз күйдегі аз дифференцияланған жасушалар; 2) митоздық циклге қайта оралуға қабілетті дифференцияланған ТБЖ-лар; 3) дәнекер тіннің ТБЖ-ларына айнала алатын тегіс миоциттерге тектес миофибробласт жасушалары.Тегіс бұлшықет тінінің репаративтік регенерациясы тін зақымдалғаннан кейін, мысалы хирургиялық операциядан немесе жарақаттанудан кейін дамиды. Регенерацияның жарамды өтуі зақымданудың көлеміне байланысты. Үлкен бұзылулар кезінде мерт болған бұлшықет тінінің орнында әуелі борпылдақ, сонан соң тығыз талшықты дәнекер тінді тыртық дамиды. Кішкене бұзылулар болған жағдайда, репаративтік регенерация физиологиялық жағдайлардағы жоғарыда қарастырылған көздері есебінен өтеді.

Миоэпителиальді тін- тегіс бұлшықет тінінің ерекше типі. Гистологиялық элементі- миоэпителиальді жасушалар. Миоэпителиоциттер секреторлық эпителиоциттермен бірге ортақ дің жасушаларының дивергентті дифференциялануы нәтижесінде терілік эктодермадан дамиды. Миоэпителиальді жасушалар бездік жасушалардың табаны мен базальді мембрана арасында жатады. Олардың өсінділері сілекей, тер, көз жасы және сүт бездерінің секреторлық бөліктері мен кейбір шығарушы өзекшелерін сыртынан қамтып орналасады.

Құрылысы. Бездердің ұштық бөліктерін қапсыра қоршайтын өсінділері арқасында миоэпителиоциттердің пішіні жұлдызша немесе кәрзеңке тәрізді болып келеді. Жасушаның ортасында ядросы және жалпы маңызды органеллалары орналасқан. Бұл жасушалардың ерекшелігі- өсінділерінде мезенхималық типті ТБЖ-да сияқты жиырылтқыш аппаратын құрастыратын тұрақты актинді және тұрақты миозинді филаменттерінің болуы. Миоэпителиоциттердің жиырылуы бездердің ұштық бөліктерін қысып шығарушы өзектері арқылы секреттің бөлінуіне мүмкіндік жасайды.

Мионейральді тін- көздің құбылмалы қабығының екі бұлшықет тінін- көз қарашығын тарылтатын сфинктерді және көз қарашығын кеңейтетін- дилататорды құрайтын тегіс бұлшықет тінінің түрі. Мионейральді тіннің даму көзі- көз тостағаншасы шеттернінің жасушалары. Өз ретінде көз тостағаншасы нейральді бастама- нерв түтікшесінің туындысы болып табылады.

Мионейральді тіннің гистологиялық элементі- мионейроцит. Пішіні және құрылысы бойынша ол- мезенхималық текті ТБЖ-ға ұқсас бір ядролы тегіс миоцит. Цитоплазмасында жасушаның ұзындық білігін бойлай және бұрыштап өтетін актинді миофиламенттері бар. Миозинді филаменттері жасушаның қысқарылуы алдында қалыптасады. Ядро жанындағы бөлігінде митохондриялары және пигментті гранулдары көп, сондықтан бұл жасушаларды миопигменттоциттер деп те атайды.

Көз қарашығын тарылтатын бұлшықет қарашықтың шетіне параллельді орналасқан ұршық пішінді миопигментоциттердің будаларынан тұрады. Жасушалар бір-бірімен десмосомдар және нексустар арқылы байланысқан және қарашықтың бос шетінде бұлшықетті сақина қалыптастырады.

Көз қарашығын кеңейтін бұлшықет пигменттелген және ядролы денелері көз қарашығының артқы бітінің стромасы мен эпителийінің арасында орналасқан миопигментоциттерден құрылған. Жасушаның ұршық пішінді жиырылғыш бөлігі қарашықтың бетіне ппараллельді орналасып, оның бос шетіне қарай радиалды бағытта өтеді.

Қорытынды.

Жүрек, тегіс бұлшықет тіндері гистологиялық элементтері құрылымы және эмбриональдық даму тегі бойынша бір-бірінен айырмашылығы  болады. Бірақ, бұлардың жиырылуы негізінде жалпы принцип- актин және миозин жиырылтқыш ақуыздарының әрекеттесуі жатады. Бұл процесс кезінде АТФ-тың химиялық энергиясы механикалық жұмысқа айналады. Нақтылы айтсақ, өзара әрекеттесуі нәтижесәнде актинді жіптер миозинді жіптердің бойымен жылжиды. Актин мен миозин молекулалары тіректік құрылымдардың қатысуымен актинді және миозинді миофиламеттерге біріккен. Көлденең жолақты бұлшықет тіндерінде жиырылтқыш элементтердің буынып-түйінуінің реттілігі ең жоғарғы дәрежеге жетеді. Сондықтан бұларда миофиламенттер арнайы органеллаларға- миофибрилдерге біріктірілген. Соңғылар қайталанатын құрылымдық-функциялық бірліктердің- саркомерлердің тізбегінен тұрады. Әрбір саркомердің бойында актинді және миозинді жіптердің өзара ретті орналасуы есебінен пайда болған кезектескен ашық және күңгірт жолақтар қалыптасады. Тіректік аппаратының қатысуы арқасында көрші миофибрилдердегі саркомерлердің шектері тура келгендіктен, тұтасынан алғанда бүкіл бұлшықет талшығы да көлденең жолақты сызылымға ие болады.