Основні форми поведінки тварин

       Постійний зв'язок розвивається зародка ссавця з материнським організмом за допомогою плаценти створює у цієї групи тварин абсолютно особливі умови для розвитку ембріонального поведінки. Новим і дуже важливим чинником є можливість впливу на цей процес з боку материнського організму, перш за все гуморальним шляхом. Численні дослідження показали, що введення вагітним самкам чоловічого статевого гормону сприяли появі у народилися самок самцовая поведінки на шкоду нормальному жіночому статевій поведінці. Експерименти, в яких у вагітних самок регулярно викликали стану занепокоєння, приводили до народження більш лякливих і збудливих дитинчат. На даний момент роль різноманітних гуморальних впливів вивчена досить добре. Дані досліджень переконливо показують роль впливу материнського організму на формування поведінки дитинчати в ембріональному періоді. Відповідно до цього необхідно зробити практичні висновки про те, що будь-яку вагітну самку необхідно оберігати від можливих шкідливих впливів з боку навколишнього середовища, в тому числі і психічних стресів .

       Пренатальний (він же ембріональний або внутрішньоутробний) період розвитку тваринного завершується пологами. Після моменту народження починається постнатальний (він же послеутробний, або постембріональний) період, який закінчується природною смертю в результаті старіння тварини. У ссавців він включає в себе наступні фази: новонародженості, змішаного вигодовування, ювенильную, статевого дозрівання, морфо-фізіологічної зрілості і старіння .

     Народження є поворотним пунктом, де весь процес розвитку поведінки отримує новий напрямок. Природно, що на рівні постнатального розвитку з'являються зовсім нові фактори та закономірності, зумовлені взаємодією організму з справжньої зовнішнім середовищем. У цих нових умовах продовжується дозрівання вроджених елементів поведінки та їх злиття з постнатальним, індивідуальним досвідом. Тому, незважаючи на корінні відмінності в умовах формування цих двох видів поведінки, між цими етапами онтогенезу поведінки не тільки немає розриву, але існує пряма спадкоємність. Саме в цьому проявляється преадаптівних значення ембріонального поведінки.

Постнатальний розвиток поведінки протікає по-різному у різних тварин і відрізняється специфічними закономірностями, оскільки їх дитинчата народжуються на різних стадіях зрілості .

      Ранній постнатальний (він же неонатальний, або період новонародженості) період має виключне значення для життя особи, тому що на цьому етапі розвитку формуються найважливіші взаємовідносини організму з навколишнім середовищем, встановлюються зв'язки з життєво важливими компонентами цього середовища і закладаються основи поведінки дорослої тварини .

Перша поведінкова реакція, яку проявляє новонароджений - позитивна реакція на теплу. Ця реакція зберігається протягом усього періоду новонародженості і сприяє освіті реакції скучіванія. Тільки що народжений дитинча, ще будучи пов'язаним пуповиною з плацентою, вже починає свій шлях до сосок і, досягнувши їх, починає смоктати. Ця вроджена харчова реакція в перші ж години після народження, як сніжний ком, обростає умовно-рефлекторними реакціями. Поступово рухи цуценя вдосконалюються, вона вчиться знаходити найбільш молочні соски, дізнається запах матері .

        Для дитинчат приматів характерний цеплятельний рефлекс, яка у рефлекторному стисканні кисті руки. Він сприяє утриманню дитинча на тілі матері. Пошук соска у приматів виражається в миттєвому повороті голови з відкритим ротом при дотику теплим предметом на-віч дитинчати .

Таким чином, перший період життя новонародженого дитинчати характеризується насамперед швидким зростанням і вдосконаленням безумовно-рефлекторних реакцій. До його кінця пташенята починають ходити, у них відкриваються очі. Удосконалюється поведінка - починаються ігри, виникають оборонні реакції .

       Період змішаного вигодовування потрібно розглядати як перехідний. Початок його знаменує появу інтересу до їжі, яку споживають дорослі тварини. Цей інтерес виникає тоді, коли в травній системі з'являються ферменти, необхідні для перетравлення дорослої їжі і починають прорізуватися зуби. Одночасно з цим у дитинчати з'являються жувальні руху. У дитинчат приматів активуються хапальні руху передніх кінцівок; все, що їм вдається схопити, вони пробують на смак. Однак, незважаючи на прогрес розвитку, дитинчата продовжують споживати материнське молоко і знаходитися під опікою батьків .

Перехід від молочного харчування до змішаного здійснюється в період, коли нюховий, слуховий і зоровий аналізатори дитинча вже достатньо дозріли для сприйняття і диференціювання об'єктів зовнішнього світу і освіти численних умовних рефлексів. В першу чергу у нього формуються харчові умовні рефлекси, які забезпечують повноцінний акт харчування .

       У міру вдосконалення рухів, він починає відділятися від матері і побратимів, обстежити навколишній простір. У цей час у дитинчати активно виявляються вроджені орієнтовні реакції, починають формуватися умовні оборонні рефлекси. З моменту перших виходів із гнізда він вступає в нову фазу свого розвитку. У цей період у дитинчат вже можуть вироблятися умовні рефлекси на будь-які сигнали зовнішнього і внутрішнього середовища, але швидкість їх утворення ще невелика .

       Після чотирьох місяців у цуценяти починається новий період онтогенезу - ювенільний, або як його інакше називають, підлітковий або предадультний, тобто попередній дорослості. Він триває аж до періоду статевого дозрівання. У даний період дитинчата більшості видів перестають харчуватися материнським молоком. Вони починають робити досить далекі подорожі від рідного гнізда, відвідувати сусідні території. У дитинчат змінюються зуби, і цей процес супроводжується цілою низкою фізіологічних особливостей. Формуються типологічні особливості темпераменту і характеру, оборонні реакції. Йде підготовка до статевого дозрівання, що виявляється в "сексуальних іграх", що мають величезне значення для подальшого статевої поведінки. Особливо це стосується псів .

       Цей період є природним продовженням періоду соціалізації. Однак, якщо в період соціалізації дитинча освоює в основному правила поведінки в сім'ї, то під час ювенільного періоду він повинен добре засвоїти норми поведінки в складному соціумі, в якому він має існувати протягом всього подальшого життя .

Групове поведінка у тварин формується великою мірою у процесі гри. Цю роль виконують спільні ігри: під ними слід розуміти такі ігри, при яких мають місце узгоджені дії хоча б двох партнерів. Спільні ігри зустрічаються тільки у тварин, яким властиві розвинені форми групової поведінки. Велике значення має гра і для становлення ієрархічних відносин .

        Вивчення впливу умов вирощування дитинчат раннього віку на подальше статева поведінка показало, що для формування нормальної статевої поведінки самців необхідний контакт з однолітками в період статевого дозрівання. Під час ювенільного періоду велике місце в поведінці дитинчат займають сексуальні ігри. Дуже велике значення мають "сексуальні ігри" молодняка, в процесі їх відбувається тренування окремих компонентів цього складного поведінкового акту. У цих іграх містяться основні рухові елементи дорослого самцовая поведінки .

        Величезну роль для формування нормальної статевої поведінки відіграє правильне статеве запечатление. Воно забезпечує майбутнє спілкування з статевим партнером. Тварина вчиться розпізнавати відмітні ознаки майбутнього статевого партнера ще на ранніх етапах постнатального розвитку. При цьому запечатление типових ознак статевого партнера має відбутися у дитинчати в такому вигляді, в якому вони постануть перед ним уже в дорослому, статевозрілому стані.

        Статеве запечатление можливо і у самок. Однак у самок статева поведінка в значно більшій мірі визначається вродженими механізмами і більш складним навчанням .

        Ювенільний період, що передує статевого дозрівання, зустрічається не у всіх тварин, а тільки у тих, яким властива ігрова активність. Аналогічним чином, очевидно, гра виступає як віха і в онтогенезі поведінки .

3. Класифікація основних  форм поведінки 

       Поведінка тварин нескінченно різноманітно за своїми формами, проявам і механізмам. В даний час накопичений великий матеріал, який характеризує поведінку як сукупність різних форм пристосувальної діяльності .

Існуючі в даний час системи класифікації поведінки різноманітні, так як число критеріїв, які можуть бути покладені в її основу, практично безмежно .

Класифікація Д. Дьюсбері, частково перероблена авторами, поділяє поведінку на три основні групи - індивідуальне, репродуктивне і соціальне .

Індивідуальне поведінку включає різноманітні акти, спрямовані на виживання і життєзабезпечення окремої особини:

Локомоція - переміщення тварини в просторі, необхідні для виконання практично будь-яких пристосувальних функцій.

       Маніпуляційна активність - сукупність дій особини з предметом, спрямована на його адекватне використання в пристосувальної діяльності. Складає необхідний компонент харчового, гнездостроітельного, дослідного, гарматного, а також інших сфер поведінки тварини. Являє собою систему певним чином інтегрованих елементів різного ієрархічного рівня. Складність цієї системи визначається не тільки морфологічними особливостями ефекторів (наприклад, розвиток кисті у мавп або перетворення передніх кінцівок у крила у птахів), але також і загальним рівнем організації поведінки і психіки тварини (Дерягина).

Дослідницька активність - комплекс реакцій, які знайомлять тварина з навколишнім середовищем або джерелом роздратування і створюють основу для «індивідуального програмування поведінки» (Тінберген).

        Кормове (або піщедобивательное) поведінка - складний, ієрархічно організований багаторівневий комплекс рухових  актів, спрямованих на відшукання, схоплювання, утримання видобутку і подальше маніпулювання з нею. У кормовому поведінці дії з спадково обумовленої видоспецифической програмою тісно переплетені з діями, придбаними в результаті індивідуального пристосування до середовища. На піщедобивательное реакціях засновано більшість методик вивчення вищої нервової діяльності тварин.

       Поведінка, спрямоване на пошук оптимального температурного режиму, яке забезпечує процеси терморегуляції.

Захисне поводження, пов'язане з пошуками притулку, униканням небезпек, охороною дитинчат.

      Гігієнічний поведінка направлено на підтримку чистоти тіла, а також здійснення урінаціі і дефекації.

Гра - сукупність специфічно ювенільних проявів всіх форм поведінки дорослої тварини, характерна головним чином для молодих особин (Фабрі), або та форма діяльності, «в якій складається і удосконалюється управління поведінкою на основі орієнтовної діяльності» (Ельконін).

      Гарматна діяльність - особлива категорія індивідуальної поведінки, коли одні предмети навколишнього середовища використовуються для впливу на інші в якості засобів, що підвищують ефективність поведінки в якій-небудь сфері життєдіяльності чи навіть рівень всього поведінки в цілому (Фабрі). Це, безсумнівно, важлива категорія поведінки, особливо у зв'язку з проблемою розуму тварин. Однак вона не настільки універсальна, як розглянуті вище, тому що до використання знарядь вдаються щодо деякі тварини, причому в певних і досить рідкісних ситуаціях .

        Репродуктивна поведінка пов'язано з утворенням шлюбних пар, виведенням потомства і його вихованням .

Соціальна поведінка включає всі типи взаємодій тварин в співтоваристві, діапазон яких дуже широкий. Одні тварини ведуть виключно одиночний спосіб життя, більшість інших утворює різноманітні за чисельністю (до багатьох тисяч особин) і рівнем складності спільноти. Багато видів протягом року переходять від одиночного до суспільного способу життя. Такі переходи характерні для багатьох видів птахів, деяких гризунів і хижих ссавців (вовки)

        Один з аспектів соціальних взаємовідносин тварин пов'язаний з проблемою вищих когнітивних функцій. Мова йде про структуру індивідуалізованих громад, усі члени яких розрізняють один одного «в обличчя» і складність організації яких залежить від рівня розумової діяльності виду (Крушинський, Гудолл) .

        Прояв всіх форм поведінки перебуває під впливом добових, сезонних і інших біологічних ритмів .

Найбільш часто вживані класифікації поведінки докладно розглянуто у фундаментальному керівництві Р. Хайнда «Поведінка тварин» Назвемо деякі з них.

       За безпосередніх причин, що викликають той чи інший поведінковий акт. Наприклад, всі види активності, частота або інтенсивність яких достовірно підвищуються під дією чоловічого статевого гормону, можна об'єднати і позначити як «статева поведінка самця». Подібно до цього всі види взаємодії самців з суперниками можуть бути описані як «агоністичними поведінку».

По функціях - угруповання різних форм поведінки в залежності від тієї роі, яку вони відіграють у житті тварини. Цей спосіб дозволяє виділити такі категорії, як загроза, залицяння, добування їжі і т. д.

       За походженням в філогенезі - широко використовується етологами при розгляді проблем еволюції поведінки, зокрема еволюції власне інстинктивних дій. В її основі лежить ретельне порівняльне вивчення поведінки видів з різним ступенем спорідненості.

      За способом формування в онтогенезі - одна з найважливіших і найбільш поширених. Враховує особливості прояву даного поведінкового акту в процесі індивідуального розвитку. Відповідно до цієї класифікації поведінка традиційно поділяють на вроджене (інстинктивне) і придбане в результаті навчання. Це наближається до прийнятого у фізіології ВНД виділення двох видів діяльності - условнорефлекторной і безусловнорефлекторной. Вроджена поведінка забезпечує пристосування особи до умов середовища, зазвичай характерним для виду в цілому. Придбане поведінка - спосіб індивідуального пристосування особи до мінливих умов середовища .