ЦНС и этология

 

Подобные эксперименты по взаимозамене родителей-воспитателей оказалось возможным проводить  и на птицах различных, но близких  биологических видов. В таких  экспериментах использовались утки и гуси, голуби различных семейств,

 

Таблица 20.1. Характеристики голубей, использованных в каждом повторном  опыте Уорринера и др. (Warrineretal., 1963) по изучению полового импринтинга. Шестнадцать ранее неспаривавшихся  голубей, отобранных по полу, окраске  и родителям-воспитателям, содержались  вместе в большой клетке, где они  имели возможность формировать  пары

 

Окраска голубя 

Пол 

Родители-воспитатели

 

Белые 

Черные

 

Белый 

Самец 

2 

2

 

 

 

Самка 

2 

2

 

Черный 

Самец 

2 

2

 

 

 

Самка 

2 

2

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 20.7. Кряквы, для которых  характерен половой диморфизм (слева), и мономорфные чилийские чирки (справа). (Фотография F. Schutz.)

 

джунглевая и домашняя куры, домовый и полевой воробьи, а также различные виды чаек и  ткачиков. Общий вывод из этих экспериментов  следующий: как правило, половая  привязанность проявляется по отношению  к тем животным, которые принадлежат  к виду приемных родителей. Так, если самцы зебровых амадин (Taeniopygiaguttata) воспитываются  бронзовой амадиной (Lonchurastriata), то во взрослом состоянии они будут  ухаживать за самками бронзовой  амадины. Даже если представляется возможность  выбирать между сексуально возбужденной самкой зебровой амадины и невозбужденной самкой бронзовой амадины, самец  зебровой амадины, воспитанный бронзовой  амадиной, предпочитает последнюю. (Immelmann, 1972). Половое предпочтение по отношению  к животным, относящимся к виду приемных родителей, не ограничивается предпочтительным отношением к каким-то определенным особям, а распространяется на всех особей этого вида. У самцов зебровых амадин после образования  пары может развиться предпочтительное отношение к определенной самке, однако вначале будет проявляться  непременное предпочтение всех самок  того вида, который выполнял роль родителя. Что касается сыновнего импринтинга, то здесь с гораздо большей  вероятностью развивается привязанность  к каким-то определенным конкретным свойствам своего родителя или его  «заменителя».

 

Шутц (Schutz, 1965, 1971) провел серию  экспериментов на различных видах  уток. Он обнаружил, что самцы, как  правило, предпочитают выбирать полового партнера, который напоминает воспитывавшую  его самку. Самки же предпочитают спариваться с самцами собственного вида безотносительно к своему раннему  опыту. Из 34 самцов кряквы, воспитанных  родителями другого биологического вида или их одомашненной разновидности, 22 спаривались с самками, относящимися к виду приемных родителей, а 12 - с  самками своего вида. Однако из 18 самок  кряквы, воспитанных другими видами птиц, все, кроме трех, спаривались  с самцами своего вида. Такие же результаты были получены Шутцем и  на утках других видов, за исключением  желтоклювого чирка (Anasflavirostris). Из 7 самок  этого чирка, воспитанных кряквами, все впоследствии спарились с  самцами кряквы. Для других видов  уток, с которыми работал Шутц, был  характерен половой диморфизм, т. е. окраска самок у них отличалась от окраски самцов (рис. 20.7). Anasflavirostris - мономорфны. У самца, как и у  самки, не заметное по цвету оперение. Утят обычно воспитывает мать, и  в норме они редко видят  цветное оперение самца. На озерах часто  можно видеть скопления уток разных видов, и полностью окрашенные самки  кажутся гораздо более похожими друг на друга, чем самцы с их ярким, бросающимся в глаза оперением. Таким образом, самки диморфных  видов легко различают самцов, у самцов же задача более трудная. Считают, что самцы диморфных  видов должны больше полагаться на свой ранний опыт, чтобы научиться  узнавать птиц своего вида (Schutz, 1971), как  мы узнаем об этом позже в данной главе.

 

Половое импринтирование  легче всего возникает по отношению  к особям своего вида и гораздо  труднее - по отношению к такому неподходящему  виду, как человек. Однако в отсутствие каких-либо альтернатив может произойти  длительное и прочное межвидовое импринтирование. Так, прирученные  человеком птицы могут стать  сексуально импринтированными на человека; известно, что такое половое запечатление проявляют птицы более 25 видов (Immelmann, 1972). Основанное на импринтировании  половое предпочтение продолжается зачастую несколько лет. Так, например, кряквы, выращенные утками других видов  и гусями, будут постоянно ухаживать  за особями вида приемного родителя, даже если вместе они были не очень  долго. Иммельман (1972) поменял родителей  у бронзовой амадины и зебровой амадины, а затем изолировал их от приемных родителей на несколько лет. Большинство птиц успешно спаривались с особями своего вида, но, когда в конце концов они получили возможность выбирать между птицами своего вида и вида приемного родителя, они явно предпочитали ухаживать за птицами того вида, к которому относились приемные родители, воспитавшие их несколько лет назад.

Инстинкты

 

 

 

Поведение одноклеточных  организмов складывается в основном из автоматических перемещений в  сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные  тропизмы и таксисы), причем раздражителями могут быть сила тяжести, свет, химические компоненты среды, температура и  т.п. Уже эти элементарные формы  поведения требуют механизмов прямой и обратной связи между рецепторами  клетки и ее двигательными системами (реснички, жгутики). В поведении  простейших обнаружены зачатки индивидуальной приспособленности - привыкание к стимулу, способность выбора между пищащими и не пищащими объектами и др.

 

Инстинктивным, или врожденным, поведением называются такие формы поведения, которые  генетически запрограммированы  в нервной системе и которые  практически невозможно изменить.

 

Приобретенным поведением называют все формы поведения, которые формируются как результат  индивидуального опыта живого организма.

 

Концепция инстинктивного поведения до сих пор еще вызывает серьезные разногласия среди  биологов. Чтобы проверить, является ли данная форма поведения врожденной или приобретенной, крайне сложно. Врожденное поведение формируется без научения. Единственный способ убедиться, что  данное поведение является врожденным, состоит в том, чтобы поместить  животное в обстановку из которой по возможности исключены все внешние стимулы, и пронаблюдать, проявится ли исследуемый поведенческий акт. Но даже если он и проявится, это еще не значит, что данное поведение является врожденным - быть может, экспериментатору просто не удалось устранить все стимулы, необходимые для научения. Практически доказать, что то или иное поведение инстинктивно, как правило, невозможно, и исследователи пользуются более плодотворными методами анализа.

 

У многоклеточных с повышением их организации все  более важное место в поведении  занимают индивидуально приобретенные  компоненты, обусловленные различными формами обучения.

 

Животному выгодно  обладать как врожденным, так и  приобретенными формами поведения.

 

Преимущество  врожденного поведенческого акта, например одергивания руки от огня, заключается  в том, что он реализуется очень  быстро и всегда безошибочно. Это  существенно снижает вероятность  фатальных ошибок, которые могло  бы допустить животное если бы ему  приходилось бы учиться избегать огня или затаиваться, когда приближается хищник. Кроме того, врожденное поведение  избавляется от необходимости затрачивать  время и энергию на научение.* Приобретенное поведение имеет  свои преимущества: оно может со временем модифицироваться при изменении  условий окружающей среды.

 

Знание биологии вида зачастую позволяет предсказывать, какой комбинацией врожденных и  приобретенных форм поведения обладают отдельные особи. Рассмотрим роющую осу, которая вылупляется из яйца в полном одиночестве и растет, практически не вступая в контакты с особями своего вида. Поиск самца, спаривание, строительство гнезда и  откладка яиц - все эти формы поведения  должны быть в большей степени  врожденными, чтобы оса могла  осуществить их в первый же раз  в жизни, который, кстати, может оказаться  и последним. Напротив, общественные животные, например кошачьи могут  научиться многим формам поведения, наблюдая за остальными членами группы, и отработать их, играя в относительной  безопасности. Было бы, однако, крайним упрощением считать, что поведение осы в основном инстинктивное, а кошачьих - приобретенное. Для всех животных, за исключением самых примитивных, жизненно важны оба типа поведения. Даже роющей осе за ее короткую жизни приходится учиться отыскивать пищу, находить дорогу к гнезду, а также многому другому. Вместе с тем всем млекопитающим в той или иной степени свойственно врожденное поведение.

 

 Научение  играет важную роль в развитии  форм поведения, связанных с  локальными или меняющимися стимулами.  Например, всякое животное, имеющее  дом, должно научиться (оказывать)  его находить.

 

Врожденное  поведение оказывается более  подходящим в тех случаях, когда  вызывающие его стимулы остаются неизменными, когда важна скорость реакции и когда цена первой ошибки слишком высока. (2)

 

 

 

 

 

    Роющая  оса отыскивает свое

 

 гнездо, запомнив  окружающие его

 

ориентиры.

 

   А)  Она облетает вокруг входа  в

 

гнездо, которое  экспериментатор

 

окружил сосновыми  шишками.

 

  Б) В  отсутствие осы шишки были

 

передвинуты, и она летит к центру

 

нового круга, где «по ее расчетам»

 

должно быть гнездо.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Научение

 

 

 

Научение - это  основанный на индивидуальном опыте  процесс, приводящий к адаптивным изменениям в поведении особи. Научение основывается на условных рефлексах.

 

Условные  рефлексы представляют собой поведенческие  акты, вызываемые стимулами, которые  животное научилось ассоциировать  со стимулами, обычно вызывающими такое  поведение. Русский физиолог И.П. Павлов изучал рефлекс слюноотделения у  собак. Каждое кормление собаки Павлов сопровождал звуком звонка; после  нескольких таких сочетаний у  собак только на звук звонка начиналось слюноотделение, даже если при этом они не видели пищи. Иными словами  собаки научились отвечать на новый  стимул (звонок), на который они ранее  не реагировали. Таким же образом  можно выработать условный рефлекс  на негативный стимул (наказание).

 

Суть научения методом проб и ошибок полностью  раскрывается в его названии. Какие-либо спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после  этого животное пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую  реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить  просто удовольствие от более точно  выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие  и птицы совершенствуют охотничьи  навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде.

 

Все упомянутые типы научения представляют собой варианты ассоциативного научения, для которого важным фактором является подкрепление (награда или наказание).

 

 

Заключение

 

За последние 100 лет человек  создал устройства, позволяющие ему  передвигаться по земле и даже летать с огромной скоростью, общаться с другими людьми, находящимися на разных континентах, не выходя из своего дома, видеть то, что происходит в  мире. Цивилизация решила проблему обеспечения продуктами питания, научилась предотвращать эпидемии, освоила новые виды энергии. Все эти достижения – плоды научного познания явлений природы.

Важнейшие научные открытия в естествознании развивали науку  и меняли мировоззрение людей, а  также влияли на судьбы мира. Взять  хотя бы учение Коперника, эксперименты Фарадея или теорию относительности  Эйнштейна. Эти исследования повлияли на нас не меньше, чем мировые  войны или революции.

Великие астрономические  открытия Николая Коперника, Тихо Браге, Иоганна Кеплера, Галилео Галилея  положили начало новой научной эре, стимулируя развитие точных наук. Астрономии выпала большая честь заложить основания  естествознания: в частности, создание модели планетной системы привело  к появлению математического  анализа.

Место естествознания в жизни  и развитии общества вытекает из его  связей с другими социальными  явлениями и институтами.

Благодаря знаниям, представленным нам естествознанием, мы имеем достаточно полное представление об окружающем нас мире, его проблемах, а также  необходимости их решения.

В нашей работе рассмотрены следующие  вопросы:  развитие нервной системы, поведение животных и основные достижения этологии.

Нервная система, служащая для проведения раздражений и интеграции деятельности организма, возникает на основе проведения раздражений и интеграции поведения  простейших посредством градиентов: функции проведения и интеграции в ходе эволюции откладываются у  организмов в самой их структуре.

Нервная система появляется впервые  у кишечнополостных. В своём развитии она проходит несколько этапов, или  ступеней.

Развитие дистантных рецепторов, увеличивая возможности отображения действительности, создаёт предпосылку для развития более совершенно организованных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершенных форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть всё более существенную роль, развитие нервной системы и  в частности её рецепторного аппарата является вместе с тем и результатом  развития этих форм поведения. Развитие нервной системы и психических  функций у животных совершается  в процессе эволюции форм их поведения.

Человек проявлял интерес  к поведению животных еще на самых  ранних этапах своей истории, Уже  первые охотники, без сомнения, внимательно  изучали поведение своей добычи, о чем свидетельствуют многочисленные рисунки на стенах пещер.

Наши познания обо всех этих явлениях крайне скудны. И тем  не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение  большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а  с другой стороны, часто необходимы разнообразные «уточняющие инструкции»  из внешнего мира, с тем чтобы  поведение взрослого индивидуума  стало столь поразительно действенным.

Поведение животных изучает наука этология (греческий  эпос - обычай, нрав + логос - слово, понятие, учение) - наука (раздел зоологии) о поведении  животных в естественных условиях. Этология уделяет внимание преимущественно  генетическим обусловленным (наследственным, инстинктивным) формам поведения, их эволюции^.

Круг основных проблем, которые  должна изучать этология, наиболее четко очертил Н. Тинберген. Анализ поведенческого акта, по мнению этого  ученого, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь  получит возможность ответить на следующие 4 вопроса: