ЦНС и этология

 

Викарное научение облегчается, если «модель» является «доступной», т. е. моделью является реальный знакомый или известный человек и если осуществляемое им поведение представляется возможным повторить.

 

^ 25. Запечатление  как особый вид научения

 

 Важным и характерным  компонентом раннего постнатального  онтогенеза поведения является  запечатление (импринтинг). Эта форма  облигатного научения с обязательным  присутствием в качестве важных  составляющих элементов факультативного  научения. При запечатлении очень  быстро фиксируются в памяти  отличительные признаки объектов  инстинктивных поведенческих актов.  В связи с этим запечатление  квалифицируют и как "перцептивное" научение, направленное на распознавание  "незнакомого" в дополнение  к "знакомому", то есть как  дополнение к врождённому узнаванию.  Запечатление возможно только  в течение определённых сенсибельных (критических) периодов, причём без  пищевого или иного внешнего  подкрепления. Результаты запечатления  отличаются прочностью ("необратимостью").

 

 Объектами запечатления  в естественных условиях являются  родительские особи, выступающие  одновременно и как носители  типичных признаков вида, братья  и сёстры, будущие половые партнёры  и, возможно, внешние признаки  постоянных врагов.

 

 При запечатлении родителей  и детёнышей из одного помёта  формируется реакция следования  за ними. Она описана у многих  выводковых птиц, у копытных, грызунов, тюленей и рыб. Реакция следования  обеспечивает выживание детёнышей,  сплочённость животной семьи,  возможность её охраны со стороны  взрослых особей и осуществление  ухода родителей за потомством.

 

 Важность реакции следования  для выживания подтверждается  тем фактом, что запечатление  объекта следования в сенсибельном  периоде осуществляется очень  быстро, иногда с первого его  показа.

 

 У всех животных  при запечатлении и формировании  реакции следования инстинктивно  распознаётся один и тот же  примитивный стимул, присущий в  естественных условиях только  родителям или другим птенцам  или детёнышам, а именно –  движение. Индивидуальные же отличительные  признаки родительской особи  (то есть объекта инстинктивных  действий) заучиваются только путём  запечатления. По этой причине  объектом инстинктивных действий  при реакции следования может  быть не только любой представитель  данного вида, но и другое животное  или человек и даже неживой,  но подвижный объект. Детёныш,  птенец будет следовать только  за тем подвижным предметом,  который первым попал в его  поле зрения и был запечатлён  как если бы это был родитель. Следует отметить "необратимость"  запечатления, иными словами животное  не способно переучиваться и  следовать за другим объектом  если уже сформировалась реакция  следования на один объект. Кроме  того, если искусственно затруднять  следование, то эта реакция становится  более интенсивной.

 

 Половое запечатление  обеспечивает будущее общение  с половым партнёром. Главная  особенность полового запечатления  заключается в том, что запечатление  признаков будущего полового  партнёра чаще всего происходит  на раннем этапе постнатального  развития, а результат этого запечатления  проявляется с большой отсрочкой.

 

 В основном половое  запечатление наблюдается у самцов, причём у них отличительные  признаки их матерей запечатляются  в качестве "образцов" самок  своего вида. Животное научается  узнавать не только общие видотипичные  признаки, но и видотипичные женские  признаки.

 

 Половое запечатление  лучше всего изучено у птиц, грызунов и копытных. У разных  видов оно проявляется по-разному.  Например, у куриных видов половое  запечатление играет меньшую  роль, узнавание потенциального  полового партнёра здесь врождённое. У гусей и голубей самцы  предпочитают самок с такой же окраской, как и у матери. У вьюрков, выращенных приёмными родителями других видов, описывается полное игнорирование самцами самок собственного вида. При этом у самок необычное половое запечатление также имело место, но было нечётким и неполным. Это свидетельствует о том, что у них половое поведение определяется врождёнными механизмами в большей мере.

 

 У некоторых видов  половое запечатление происходит  во взрослом состоянии. Так,  самцы меченосца предпочитают  самок той окраски, какую им  приходилось видеть в течение  2-х месяцев после наступления  половой зрелости, но не раньше.

 

 Доказано, что кроме  оптических характеристик, особенно  у млекопитающих, большую, иногда  главную роль в половом запечатлении  играют запахи. Например, если опрыскивать  стойкими пахучими веществами  самок крыс или мышей, имеющих  выводок, то во взрослом состоянии  их детёныши не смогут различать  пол сверстников.

 

 Запечатление врагов  и ситуаций тревоги наблюдается  у рыб при наблюдении за  поеданием хищником члена сообщества  или в результате переживания  состояния тревоги, передающейся  от других особей в результате  инстинктивного узнавания сигналов  опасности.

 

 Для всех процессов  запечатления характерна быстрая  постнатальная достройка врожденного  поведения, врожденных пусковых  механизмов путем их дополнения  индивидуально приобретенными компонентами. В результате этого инстинктивное  поведение конкретизируется и  тем самым обеспечивается эффективность  выполнения инстинктивных действий.

 

 И так для полноценного  проявления инстинктивных элементов  поведения на первых этапах  постнатального развития имеют  значение как облигатная, так  и факультативная формы научения, то есть врожденное поведение  обогащается этими формами научения  и сливается с ними. Этим и  характеризуется сущность всего поведения на ранних этапах постнатального онтогенеза.

Лоренц (Lorenz, 1935) считал, что  импринтирование возможно только в  определенный период развития организма  и что это целиком определяется эндогенными факторами, сходными с  факторами, вызывающими эмбриональную  индукцию. Однако теперь мы знаем, что  период, в течение которого может  произойти импринтирование, значительно  меняется под влиянием жизненного опыта  животного. Утята и цыплята стараются  собираться вместе даже в отсутствие родителя. Гитон (Guiton, 1959) обнаружил, что  цыплята, которые содержались в  группах, прекращали следовать за движущимися  объектами уже через три дня  после вылупления, тогда как у  цыплят, выросших в изоляции, «реакция следования» проявлялась намного  дольше. Он смог показать, что цыплята, воспитанные в группе, становятся импринтированными друг на друга.

 

Если возраст развивающегося животного измерять от начала его  эмбриональной жизни, то тогда наступление  чувствительного периода у утят кряквы будет более четко выражено, чем в том случае, если отсчет возраста вести от момента их вылупления (Gottlieb, 1961, 1971). А это наводит на мысль, что жизненный опыт птенца после выхода из яйца, по-видимому, не очень важен и начало чувствительного  периода определяется только созреванием. Однако в работах последнего десятилетия  было показано, что опыт, приобретенный  после вылупления, также имеет  значение (Landsberg, 1976). Было высказано  предположение, что эти сроки  связаны с изменениями в двигательной активности новорожденного (Hess, 1959a), а  также с созреванием зрительной системы и некоторых областей мозга (Bateson, 1979).

 

Только что вылупившиеся птенцы многих видов птиц сначала  не боятся новых объектов и, напротив, стремятся приблизиться к ним  и «обследовать» их. Несколько  дней спустя птенцы становятся более  боязливыми и проявляют признаки страха при встрече с незнакомыми  объек-

 

 

 

Чувствительный (критический) период у цыплят. Относительное число  случаев следования, наблюдавшееся  у цыплят разного возраста в лабораторных экспериментах с реакцией следования. (Hess, 1959a.)

 

тами. Время, когда наступает  такая перемена, зависит от условий  содержания новорожденных (Bateson, 1966). Для  только что вылупившегося птенца не существует ничего знакомого, так  же как и незнакомого, но только лишь он познакомится с некоторыми стимулами, он оказывается в состоянии отличать их от других. Бейтсон (Bateson, 1964) обнаружил, что цыплята меньше сторонятся движущихся объектов, если эти объекты окрашены в тот же цвет, что и стены  помещения, где содержались цыплята. Все это свидетельствует о  том, что в течение нескольких дней после вылупления цыплята научаются  выделять определенные характеристики их непосредственного окружения  и отличать их от новых стимулов. Они сторонятся тех объектов, которые  воспринимаются ими как незнакомые. В естественной среде мать и цыплята-сибсы  очень скоро становятся знакомыми, а большая часть других объектов сначала будет незнакомой. Хесс (Hess, 1959b) обнаружил, что график увеличения скорости передвижения цыплят с возрастом  тесно коррелирует с графиком, показывающим сроки наступления  у них чувствительного периода (рис. 20.5). Он также показал, что график проявления реакций страха у растущих цыплят (измерялось по числу птенцов, издающих сигналы беспокойства в  стандартной ситуации) коррелирует  с окончанием критического периода (рис. 20.6).

 

Альтернативную рабочую  модель предложил Бейтсон (Bateson, 1978, 1979). Он проводит образную аналогию между  процессом развития организма и  односторонним движением поезда от станции, названной им Зачатие. В  начале путешествия все окна поезда закрыты, так что пассажиры не могут видеть, что происходит снаружи. На более поздней стадии путешествия  по жизни некоторые окна начинают открываться, демонстрируя пассажирам внешний мир. Каждое купе этого поезда с его обитателями представляет собой конкретную систему поведения, чувствительную к внешней среде  на определенной стадии развития организма. Как только окна купе открываются, пассажиры  имеют возможность знакомиться  с окружающим их миром. Окна могут  затем снова закрыться или  оставаться и дальше открытыми. Вполне вероятно также, что за время путешествия  сами пассажиры могут измениться. Бейтсоновский поезд развития - модель весьма привлекательная, поскольку она учитывает некоторые сложности реальной ситуации. Внешняя среда (пейзаж) непрерывно меняется, и различные развивающиеся системы (купе) также могут изменить свою природу (обитателей); они могут быть запрограммированными таким образом, чтобы реагировать на внешние воздействия (видеть мир через окна) в различные моменты развития.

 

 

 

 

Рис. 20.6. Эмпирически и  теоретически определенные чувствительные периоды у домашних цыплят и утят кряквы. Эмпирические критические периоды  у цыплят и утят показаны соответственно сплошной и штриховой линиями. Светло-окрашенная область обозначает относительную  долю птиц, проявляющих реакцию испуга. Темно-окрашенная область показывает относительную долю птиц, выдержавших  испытание на способность передвигаться  с достаточной скоростью. Наиболее темная область (где перекрываются  две окрашенные зоны) обозначает чувствительный период, определенный теоретически, исходя из предположения, что он определяется двумя вышеупомянутыми факторами. (Hess, 1959b.)

 

Имеющиеся данные позволяют предположить, что может существовать не один тип чувствительного периода. Первые исследователи импринтинга показали, что и сыновнее, и последующее половое поведение может быть изменено под влиянием раннего опыта. Результаты более поздних исследований (Schutz, 1965; Vidal, 1976; Gallagher, 1977) позволили предположить, что чувствительный период для полового импринтинга наступает позже, чем для сыновнего. Например, Видал (Vidal) показывал молодым петушкам движущуюся модель во время одного из трех возрастных периодов: от вылупления до 15 сут, от 16 до 30 сут или от 31 до 45 сут. Петушки впоследствии воспитывались или вместе с курицей, или без нее до 150-суточного возраста. В этот период им предъявляли ряд тестов на предпочтение.

 

Оказалось, что цыплята, которым  показывали модель в возрасте от 31 до 45 сут, демонстрировали наиболее сильное  половое предпочтение этой модели, несмотря на то, что сыновнее поведение  по отношению к этой модели (во время  ее экспозиции) было у них самым  слабым. Чувствительный период для  сыновнего импринтинга в норме  продолжается от 1 до 30 сут (см. рис. 20.6). Известно, что критические периоды  для научения имеют место и  во многих других ситуациях. Так, например, недоедание приводит к остановке  роста крыс, если оно происходит в раннем периоде их жизни (Dobbing, 1976; Smart, 1977). Хэндлинг оказывает влияние  на последующее поведение взрослых крыс, если он проводится в то время, когда крысята еще находятся  при матери

 

(Denenberg, 1962). Чувствительные  периоды мы обнаруживаем и  при научении птиц пению, а  человека - языку. Много других  подобных примеров представлено  в работе Бейтсона (Bateson, 1979).

Аспекты долговременного  импринтинга

 

В результате сыновнего импринтинга  между молодняком и родителем (истинным или приемным) развивается привязанность, которая утрачивает свое значение, как только молодое животное достигает  зрелого возраста. Однако этот ранний опыт может оказывать отдаленное влияние на последующее социальное поведение организма. У собак, например, чувствительный период приходится на возраст между 3 и 10 нед жизни; в  течение этого периода у щенков развиваются нормальные социальные контакты. Если щенка изолировать  сразу после рождения и держать  в таких условиях более 14 нед, то у него не сформируется нормальное социальное поведение. Подобно некоторым  птицам, собаки легко воспринимают людей как социальных партнеров, и поэтому у щенка может  образоваться прочная длительная связь  со своим хозяином, если привязанность  возникла в оптимальные сроки  соответствующего чувствительного  периода. У приматов тесный контакт  между матерью и ее детенышем  также имеет очень большое  значение для нормального развития социальных взаимоотношений (Hinde, 1974).

 

Как мы уже отмечали раньше, у птиц импринтинг может оказывать  серьезное влияние на проявляющееся  у взрослого животного предпочтение определенных половых партнеров. Это  явление часто называют половым  импринтингом. На курах, утках и голубях  легко провести эксперименты по взаимозамене родителей-воспитателей (cross-fosteringexperiments). Если характерно окрашенные птенцы одной  породы воспитываются с родителями другой породы, имеющими и другую окраску, то в половозрелом возрасте они обычно предпочитают спариваться с теми птицами, которые имеют окраску  приемных родителей, а не своих собственных. Так, например, Уорринер и его коллеги (Warrineretal, 1963) использовали в работе черные и белые разновидности домашних голубей (Columbalivia). Шестнадцать ранее  неспаривавшихся голубей помещали в большую клетку, где они могли  формировать пары. Эти голуби были выращены либо черными, либо белыми родителями (табл. 20.1). Исследователи наблюдали  и регистрировали особенности ухаживания и спаривания голубей. Эксперимент  повторяли четыре раза, и каждый раз с новыми птицами, так что  всего в этом опыте было использовано 64 голубя. Результаты показали, что  в 26 случаях из 32 самцы спаривались  с самками той же окраски, что  и их приемные родители. В 5 из 6 оставшихся случаев самки спаривались с  самцами, имеющими окраску своих  приемных родителей. Таким образом, в большинстве пар предпочтение самцов было более значимым, чем  предпочтение самок. Эти результаты отчетливо продемонстрировали влияние  раннего опыта на выбор у голубя-самца. В случае с самками данные менее  убедительны, поскольку предпочтение самок слишком часто маскировалось  доминированием самца.