Лекции по "Зоологии"

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

44. Кости́стые ры́бы (лат. Teleostei) — инфракласс лучепёрых рыб.

Скелет костный, позвонки амфицельные (двояковогнутые), череп с сильно развитыми окостенениями. Длина тела от 1 см (некоторые бычки) до 5 м (сомы, барракуда, меч-рыба, тунцы). Тело покрыто циклоидной (характеризующаяся гладким закруглённым задним краем. Каждая из чешуй лежит в глубоком кармане соединительнотканного слоя кожи, черепицеобразно налегая на последующую, и состоит из двух слоев бесклеточной костной ткани: гомогенного крышечного и волокнистого базального. )чешуей  или ктеноидной(разновидность костной чешуи костистых рыб, задний край которой снабжен гребнем из зубцов или шипиков.) чешуей  либо шипиками и костными пластинками; у некоторых тело голое, без чешуи. У большинства К. р. чешуя без слоя ганоина (он имеется только в чешуе ископаемых К. р. Leptolepoidei из отряда сельдеобразных). Хвостовой плавник Гомоцеркный, иногда Дифицеркный. У большинства К. р. имеется луковица аорты, у наиболее древних (из семейства Megalopidae и Albulidae) сохранился Артериальный конус.  Обитают во всех водоёмах, где могут жить рыбы. Костистые рыбы обитают практически во всех слоях гидросферы, заселяя благодаря широкому диапазону осморегуляционных процессов как пресные, так и солёные водоёмы, в том числе и большие глубины, обитатели которых хорошо приспособились к высокому давлению и отсутствию освещения. Стоит отметить, что некоторые виды, как например лососёвые, способны в течение жизни переходить из морей в пресные водоёмы и наоборот. Ряд физиологических адаптаций позволяет костистым рыбам жить в водоёмах по всей планете, некоторые из которых существенно отличаются условиями, такими как содержание кислорода, температура и др. К. р. раздельнополы, лишь некоторые гермафродиты (например, морские окуни из рода Serranus). Оплодотворение обычно наружное, они откладывают икру; у некоторых видов — внутреннее, у них рождаются мальки (у гамбузии, голомянок и др.). Одни К. р. растительноядные, др. — животноядные, есть виды, паразитирующие на др. рыбах (угорь Simenchelys parasiticus, сомик из рода Stegophilus и др.). К К. р. принадлежат почти все основные промысловые рыбы; на их долю приходится более 98% мирового улова.

Костистые рыбы впервые появляются в среднем триасе, в мелу становятся уже многочисленными, а с кайнозойской эры распространяются повсеместно, образуя необычайное многообразие форм (больше 90% ныне живущих видов рыб) 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

52. Надкласс Четвероногие. Происхождение наземных позвоночных. Палеозойские амфибии -стегоцефалы, или панцирноголовые (Значение работ И.И. Шмальгаузена, А.С. Ромера). Перестройка систем органов (дыхания, кровообращения, водно-солевого обмена, локомоции).

По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс Четвероногие включает примерно 21 100 современных видов  некоторые из них в течение всей жизни или лишь в отдельные периоды сохраняют более или менее тесную связь с водой, а немногие группы вновь вторично перешли к жизни в воде, утратив связи с сушей, но сохранив дыхание атмосферным воздухом (морские змеи, китообразные). Преодоление силы тяжести в воздушной среде (гравитации) достигается морфологическими преобразованиями и сопровождается общим повышением уровня метаболизма. Передвижение по суше производится с помощью парных - передних и задних - членистых конечностей с шарнирными сочленениями и обеспечивается мощной мускулатурой. Интенсифицируется дыхание; газообмен между организмом и средой происходит в легких. У земноводных жабры служат личиночным органом дыхания; у рептилий, птиц и млекопитающих закладывающиеся на ранних стадиях эмбрионального развития жаберные щели вскоре редуцируются. Возникают два круга кровообращения - легочный и туловищный, полностью обособляющиеся лишь у птиц и млекопитающих. Последовательно увеличиваются относительные размеры головного мозга и дифференцировка его отделов. Органы чувств приспособлены к работе в воздушной среде: обособляются респираторный и обонятельный отделы носовой полости, появляется среднее ухо, образуются веки, изменяется форма хрусталика глаза; органы боковой линии исчезают, сохраняясь лишь у личинок и немногих взрослых земноводных.

Происхождение наземных позвоночных.  Развитие жизни в море привело к увеличению разнообразия и массы живых существ, что усложнило морские биоценозы и усилило в них биологическую конкуренцию. Все это усилило тенденцию к расселению, способствовало проникновению жизни в пресные водоемы, а затем и на сушу. Первыми неводными (наземными) организмами еще в протерозое стали бактерии и водоросли, жившие в грунте по берегам водоемов. Видимо, уже в ордовике (примерно 500 млн. лет назад) на суше появились примитивные многоклеточные растения - псилофиты. В силурийском периоде псилофиты местами, видимо, образовывали довольно густые заросли. В девоне их постепенно вытеснили плауны, папоротники и хвощи. В конце этого периода появились первые древовидные растения - лепидодендроны и сигиллярии. Однако растительный покров был только по берегам водоемов, тогда как большая часть суши представляла безжизненное пространство. В каменноугольном периоде (карбоне) климат стал более теплым и влажным. Пышнее и богаче стала растительность, распространившаяся на большие территории. Вслед за растениями сушу постепенно заселяли животные. Видимо, еще в кембрии и ордовике в грунте по берегам водоемов жили кольчатые черви. В силуре и особенно в девоне по зарослям обитало много мокриц (равноногие раки),скорпионов, клещей, пауков (хелицеровые) и многоножек (первичнотрахейные). В конце девона появились разнообразные насекомые. Прибрежная суша в то время была уже достаточно богата животной и растительной пищей и убежищами. 
В конце силура - начале девона пресноводные рыбы были многочисленны и разнообразны. Происходивший в конце силура - начале девона каледонский цикл горообразования существенно изменил земную поверхность. Появление высоких хребтов усилило эрозию и снос материала в низины. В результате многие водоемы обмелели и усилилось их зарастание, местами сопровождавшееся резким снижением содержания кислорода в воде. Такая ситуация способствовала выработке приспособлений, позволяющих использовать кислород атмосферы (см. выше особенности дыхания рыб) и одновременно стимулировала попытки собирать пищу на берегу, что сейчас наблюдается у таких рыб, как анабас, змееголов, некоторые сомики и бычки. Однако в настоящее время, когда суша уже освоена четвероногими позвоночными, эти приспособления отнюдь не являются попыткой завоевать сушу и могут иметь лишь узко местное значение. Дальнейшие приспособления к наземному образу жизни (преодоление гравитации при движении на суше, дыхание главным образом или исключительно атмосферным кислородом, поиски и ловля добычи в новых условиях) привели к обособлению от пресноводных кистеперых рыб - Rhipidistiformes, возможно, близких кEusthenopteron, древнейших земноводных – ихтиостегид. Наряду с приспособлениями к наземному образу жизни ихтиостегиды сохраняли и рыбьи признаки: сходный с кистеперыми рыбами череп с мощными покровными окостенениями, в которых ветвились каналы органа боковой линии, рыбий хвост (его лопасть поддерживали хорошо развитые лепидотрихии). Сохранялись рудименты жаберной крышки и, видимо, имелись внутренние жабры. Перечисленные особенности позволили ихтиостегидам - первым примитивным земноводным - в конце девона потеснить кистеперых рыб в пресных водоемах и начать освоение влажных прибрежных местообитаний. В это время от ихтиостегид обособились три ветви земноводных, ранее объединяемых под общим названием стегоцефалов. 
Одна из них представлена так называемыми тонкопозвонковыми - Lepospondyli, от которых произошли современные хвостатые и безногие земноводные, другая - дугопозвонковыми - Apsidospondyli, прошедшими сложный путь эволюции, завершившийся появлением бесхвостых земноводных. Третья ветвь - антракозавры -Anthracosauria - эволюционировала медленно, но дала начало примитивным пресмыкающимся -Seymouriamorpha. В мезозойскую эру, называемую эрой рептилий, пресмыкающиеся господствовали на суше, в воздухе и в воде. Широкая адаптивная радиация позволила им занять практически все пригодные места обитания и образовать необычайное разнообразие жизненных форм. Видимо, уже в триасе от относительно примитивных зверозубых рептилий обособились млекопитающие, а в середине юры - от орнитозухий (из подкласса архозавров) - птицы. В мезозойскую эру и млекопитающие, и птицы были сравнительно малочисленны, так как испытывали сильное давление со стороны многочисленных, хорошо вооруженных и очень разнообразных пресмыкающихся. Напряженная борьба за существование совершенствовала их морфофизиологические особенности: возрастала подвижность, развивалась способность к терморегуляции, повышался уровень нервной деятельности и усложнялись формы заботы о потомстве, расширялся набор используемых кормов (в том числе и появившихся покрытосеменных растений).

 

 

 

 

 

 

 

57. Экологические  и Морфофизиологические отличия  анамний и амниот. Особенности  индивидуального развития, появление  новых зародышевых оболочек. Основные  характерные признаки взрослых  амниот

Анамнии и амниоты. Анамнии и амниоты − это две группы, на которые подразделяется высший подтип хордовых. Жизнь и размножение анамний проистекает в воде. Во время их зародышевого развития амнион (зародышевая оболочка) не образуется. Дышат анамнии жабрами (рыбы − всю жизнь, амфибии − в период стадии личинки). Развитие амниотов происходит в яйцах, которые откладываются на суше или находятся в материнском организме. Преимущество яйца перед икринками состоит в том, что яйцо защищает эмбрион от высыхания и его можно отложить на суше. В отличие от анамний, вокруг эмбриона амниота развиваются зародышевые оболочки. Дышат амниоты лёгкими. К ним относятся птицы, пресмыкающиеся и млекопитающие.  

Эмбриональное развитие. У анамний развивающаяся яйцеклетка претерпевает полное, хотя и неравномерное, дробление. Сформировавшаяся личинка прорывает яйцевые оболочки и выходит в воду, где дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит метаморфоз, во время которого образуются конечности наземного типа, формируется легочное дыхание и перестраивается кровеносная система, что позволяет перейти к наземному образу жизни. 
 
У амниот яйцеклетка перегружена желтком. Поэтому дробление идет только на анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов. Одновременно по краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка (полость внутри нее называют внезародышевой). Разрастаясь, она постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными: возникают наружная - серозная - зародышевая оболочка и внутренняя оболочка - амнион (отсюда и название амниоты, т. е. имеющие амнион). В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жидкостью, выделяемой клетками амниона; эта жидкость предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений и создает для него благоприятную среду.

 

Однако с образованием амниотической полости доступ кислорода к зародышу затрудняется; не может зародыш и выделять в амниотическую полость продукты распада, так как это быстро привело бы к самоотравлению. Опасность того и другого устраняется образованием специального зародышевого органа - аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыри. Он развивается как выпячивание задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой; в него и сбрасываются продукты распада. Одновременно аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, развивается капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании плаценты, или детского места, - органа, обеспечивающего обмен между зародышем и материнским организмом. Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре исчезают; лишь первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха. Жабры не появляются даже и в виде зачатков. Сформировавшийся зародыш прорывает зародышевые и скорлуповые оболочки; он вполне приспособлен к жизни в воздушной среде.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

   58. Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии. Морфофизиологическая и биологическая характеристика рептилий. Специфика газообмена, кровообращения, водного и солевого обмена

Пресмыкающиеся - наземные позвоночные из группы Amniota с переменной температурой тела. Форма тела пресмыкающихся разнообразнее, чем у амфибий, что связано с многообразием способов передвижения. Ящероподобные рептилии (большинство ящериц, хамелеоны, крокодилы и многие ископаемые рептилии) внешне схожи с хвостатыми амфибиями и, видимо, представляют близкий к исходному, наиболее примитивный тип. Все другие формы могут быть выведены из этого исходного строения тела, связанного с неспециализированным передвижением - пресмыканием. Утратившие конечности змеевидные рептилии (змеи, безногие ящерицы) получили возможность успешно передвигаться не только в подстилке и травянистых зарослях, но и в кронах деревьев или по сыпучим грунтам; в то же время они хорошо плавают. Уплощение с боков задней части тела характерно для хороших пловцов - морских змей; сжатый с боков хвост крокодилов и некоторых ящериц - основной движитель тела в воде. 
Ускорение движений по твердому субстрату обеспечивается усилением конечностей и подъемом тела над землей. Это позволяет перейти к убыстренному четвероногому передвижению ящериц (агамы, круглоголовки), а затем к двуногому бегу. Удлинение задних конечностей происходило и у древесных форм, давая возможность прыгать по ветвям, а при развитии кожной складки по бокам тела - и планирования (летающий дракон. Вымершие архозавры пошли по этому пути значительно дальше, в свое время образовав группу активно летающих ящеров (птерозавров). Более специализированы были и многие хищные и мирные динозавры, передвигавшиеся на задних ногах. Широкое развитие среди ископаемых рептилий получили водные формы, аналогичные современным дельфинам, - ихтиозавры и своеобразные синаптозавры. Крокодилы, связанные с водой ящерицы и змеи далеко не достигают такой степени специализации, удивительно приблизившей ихтиозавров к организации рыб и китообразных. Черепахи пошли по пути развития механической защиты - костного панциря из спинного и брюшного щитов. Сниженная подвижность, однако, не помешала черепахам заселить многие биотопы и даже перейти в водную среду, где пресноводные и морские черепахи заняли достаточно прочное и видное место. 
Таким образом, в классе рептилий в ходе эволюции, сопровождавшейся их широким расселением, сложились типы движений по грунту, в воде и воздухе, лишь слабо наметившиеся у амфибий.  
 
Система кровообращения пресмыкающихся

Как и амфибии, большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из желудочка и двухпредсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю. Крокодилы обладают четырехкамерным сердцем.

При такой конструкции сердца в щелевидном пространстве вокруг неполной перегородки желудочка устанавливается градиент (разность) количества кислорода крови. После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней половины — в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней половины — в лёгочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка — в левую дугу аорты. Поскольку именно правая дуга аорты несёт кровь к мозгу, мозг получает наиболее обогащённую кислородом кровь. У крокодилов перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом сформировав четырёхкамерное сердце, практически как у млекопитающих и птиц.

В противоположность общему артериальному стволу земноводных, у рептилий наблюдается три самостоятельных сосуда: лёгочная артерия и правая и левая дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся (включая крокодилов) не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.

Подобно рыбам и амфибиям, все современные пресмыкающиеся — холоднокровные животные. Несмотря на это, многие пресмыкающиеся могут регулировать температуру, перемещаясь из тени на солнце и обратно или меняя цвет, становясь темнее, чтобы согреться, или светлее, чтобы остыть.

Дыхательная система[

Для пресмыкающихся характерно дыхание всасывающего типа путём расширения и сужения грудной клетки при помощи межрёберной и брюшной мускулатуры. Попавший через гортань воздух поступает в трахею — длинную дыхательную трубку, которая на конце делится на бронхи, ведущие в лёгкие. Как и у земноводных, лёгкие пресмыкающихся имеют мешкообразное строение, хотя их внутренняя структура намного сложнее. Внутренние стенки лёгочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность.