Лекции по "Зоологии"

Мышечная системакруглоротых значительно мощнее, чем у бесчерепных. Она состоит из мышечных сегментов - миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками - миосептами. Каждая миосепта образует ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W; средний угол расположен примерно посредине тела и вершиной направлен вперед. В голове и жаберной области под миомерами соматической мускулатуры дифференцируется висцеральная мускулатура, образующая сложную систему мышц предротовой воронки, языка и жаберных мешков. Они обеспечивают присасывание к жертве, пробуравливание отверстия в ее покровах и насасывание пищи, а также создание тока воды через жаберные мешки. Двигаются в толще воды с помощью боковых изгибов туловища (ундулирующих движений).

Органы пищеварения и питание. Пищеварительная трубка начинается предротовой воронкой, более развитой у миног. По краям воронки у них расположены облегчающие присасывание мелкие складочки кожи, а у миксин - две пары подвижных усиков. Ороговевшие сосочки эпителия внутренней поверхности воронки образуют роговые зубчики и зубные пластинки; их размеры, форма и расположение имеют систематическое значение. В глубине воронки расположено округлое ротовое отверстие, снизу ограниченное вершиной мощного языка, вооруженного 1-2 крепкими роговыми зубами или сложной роговой зубной пластинкой. Мелкую добычу миноги засасывают с током воды.

Присосавшись к крупной добыче, минога вершиной языка пробуравливает ее кожу, а миксина вгрызается зубом языка, проникая в тело жертвы. Парные слюнные железы, открывающиеся протоками под вершиной языка, выделяют в рану антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови, и протеолитические ферменты, растворяющие (лизирующие) белки. Особенно много выделяют в добычу протеолитических ферментов миксины; это позволяет им растворить и затем всосать все мягкие ткани добычи, оставив лишь кожу и кости. Крайне своеобразное и не свойственное остальным позвоночным "вне кишечное пищеварение" позволяет круглоротым питаться крупной добычей. Благодаря сокращению и расслаблению мощной мускулатуры языка, объем ротовой полости меняется в значительных пределах, и в нее, как в полость шприца, насасывается пища. За ротовой полостью у миксин и личинок миног идет глотка, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. При насасывании пищи миксинами внутренние отверстия мешков закрываются специальными мышцами - сфинктерами, и пища проходит в кишечник, не попадая в жаберные мешки.

У личинок миног в начальной части глотки есть мерцательный желобок, выделяющий слизь - эндостиль. Мерцанием их ресничек и движениями паруса - складки на границе ротовой полости и глотки - создается подвижный шнур слизи, тянущийся к кишечнику. Попавшие с током воды в глотку пищевые частицы захватываются потоком слизи и направляются в кишечник, а вода проходит в жаберные мешки и через их наружные отверстия вытекает наружу. Такой способ питания личинки миноги-пескоройки удивительно близок к тому, что имеет место у взрослого ланцетника, и служит примером рекапитуляции - повторения в развитии потомков предковых признаков.

Во время метаморфоза личинки миноги складка, вырастающая от дна задней части глотки, разделяет глотку на два изолированных отдела: переходящий в кишечник пищевод и кончающуюся слепо дыхательную трубку, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. Со стороны ротовой полости вход в дыхательную трубку прикрывает подвижная складка - парус. У плавающей миноги парус отогнут и прикрывает вход в пищевод; вода через рот проходит в дыхательную трубку и оттуда в жаберные мешки.

Когда минога присосалась к добыче, парус закрывает вход в дыхательную трубку и насасываемая кровь жертвы идет в пищевод и кишечник, не попадая в жаберные мешки. За счет сокращения мускулатуры и эластичности жаберной решетки изменяется объем жаберных мешков и вода поступает в них и выводится через наружные отверстия; при этом дыхательная трубка способствует перераспределению воды между жаберными мешками. Тонкостенный пищевод миног незаметно переходит в кишечник. У всех круглоротых кишечник, не образуя петель, опускается вдоль печени на вентральную сторону и открывается самостоятельным анальным отверстием. У миног всасывательная поверхность кишечника увеличивается развитием крупной складки - спирального клапана, идущего вдоль всей кишечной трубки.

Крупная компактная печень лежит за сердцем и имеет форму конуса, вершиной направленного назад; желчный пузырь протоком открывается в кишечник. У идущих на нерест и прекращающих в это время питаться миног желчный пузырь и проток редуцируются. Поджелудочная железа островками рассеяна по стенке кишечника и при обычном анатомировании не видна.

Круглоротые способны поглощать большие количества пищи. Так, миксина за 7-10 ч потребляет пищу, превышающую ее вес в 7-8 раз. Насытившееся животное способно переносить длительное голодание (видимо, в течение нескольких недель). 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

24. Особенности  дыхательной, кровеносной, нервной, мочеполовой  систем круглоротых.

Дыхательная система миноги имеет весьма своеобразное строение. В дыхательную трубку, которая слепо заканчивается впереди сердца, открываются с каждой стороны по семь внутренних жаберных отверстий. Они ведут в жаберные мешки, сообщающиеся с наружной средой семью наружными жаберными отверстиями. Жаберные мешки имеют форму двояковыпуклых линз и содержат многочисленные жаберные лепестки, которые располагаются по меридианам внутренних стенок мешков. Между жаберными мешками находятся широкие полости – околожаберные синусы, разделенные каждый соединительнотканными межжаберными перегородками на две камеры. В противоположность всем вышестоящим классам позвоночных жаберные мешки круглоротых имеют энтодермальное происхождение.

Кровеносная система и кровообращение. Кровеносная система круглоротых близка к системе ланцетника. Но у круглоротых появляется настоящее сердце, состоящее из предсердия и желудочка. Есть один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь. Крупные вены впадают в тонкостенную венозную пазуху или венозный синус, откуда кровь переходит в предсердие и затем в желудочек, имеющий мощные мышечные стенки. От желудочка отходит брюшная аорта, расширенная начальная часть которой называется луковицей аорты. От брюшной аорты к межжаберным перегородкам отходят парные приносящие жаберные артерии, каждая из которых снабжает кровью половины впереди и сзади от нее лежащих жаберных мешков. В капиллярах складок жаберных мешков кровь насыщается кислородом и отдает углекислоту. Капилляры сливаются в выносящие 15 жаберные артерии, впадающие в лежащую под хордой непарную спинную аорту. От ее начальной части отходят сонные артерии, снабжающие кровью передний конец головы, далее отходят артерии к миомерам, пищеварительной трубке и другим органам.

Венозную кровь в хвостовом отделе собирает хвостовая вена, затем распадающаяся па две задние кардинальные вены. Кровь из головы несут парные передние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены впадают в венозную пазуху. От мускулатуры языка и нижних частей головы венозная кровь идет по нижней яремной вене, также впадающей в венозную пазуху. Содержащая усвоенные питательные вещества кровь от кишечника идет по подкишечной вене, которая в печени распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Ее капилляры сливаются в короткую печеночную вену, впадающую в венозную пазуху.

Селезенка у круглоротых отсутствует. Кроветворение осуществляется в стенках пищевода и кишечника, а также в почках, печени и в тяже жировой ткани вдоль спинной струны. Общее количество крови составляет 4-5% массы тела животного. В 1 мм3 крови находится 130-170 тыс. эритроцитов, содержащих от 3 до 8 г % гемоглобина. 

Нервная система имеет очень примитивное для позвоночных строение.   

Наиболее характерные примитивные черты головного мозга следующие:

1) из пяти основных  отделов его вполне развиты  лишь четыре, так как мозжечок  не обособлен от продолговатого  мозга и на месте его имеется  лишь валик из нервного вещества, ограничивающий ромбоидальную ямку  спереди;

2) основные отделы  головного мозга расположены  друг за другом в одной горизонтальной  плоскости, и, следовательно, головной мозг не образует изгиба в вертикальной плоскости, свойственного всем вышестоящим классам;

3) крыша среднего  мозга развита неполностью, так  как между слабовыраженными зрительными  долями имеется характерное для  круглоротых отверстие, затянутое лишь эпителиальной пленкой, лишенной нервного вещества; полушария переднего мозга очень малы.  

Спереди полушария переднего мозга переходят в очень большие обонятельные доли, от которых берут начало парные обонятельные нервы. К тонкой эпителиальной крыше промежуточного мозга прикрепляются два выроста: пинеальный орган и париетальный. Первый функционирует как светочувствительный орган и виден снаружи на голове миноги позади ноздри, а париетальный — рудиментарен. От передней части дна промежуточного мозга отходит пара зрительных нервов, которые у круглоротых, в отличие от представителей вышестоящих классов, не образуют перекрест (хиазму). Сзади них расположена полая мозговая воронка, имеющая у круглоротых форму высокого кольцевого валика. К ней прикрепляется слаборазвитая подмозговая железа — гипофиз (на рисунке отсутствует). В связи с недоразвитием затылочного отдела черепной коробки IX и X пары головных нервов отходят уже за границами черепа. 

Спинной мозг уплощенный, лентовидный. Спинные и брюшные корешки спинномозговых нервов не соединяются для образования смешанного нервного ствола, как это происходит у представителей всех прочих классов позвоночных.

Мочеполовая система. Половые органы представлены у обоих полов большой непарной половой железой, которая занимает большую часть полости тела. Женские и мужские продукты у круглоротых выводятся наружу одинаковым способом. Зрелые яйца и сперматозоиды выпадают через прорывы стенок половой железы в полость тела. Далее через особые парные отверстия они попадают в мочеполовой синус, откуда выводятся через мочеполовое отверстие наружу — в воду, где и происходит осеменение. 

Таким образом, у круглоротых связь мочевых и половых систем еще очень слабая и ограничивается лишь тем, что половые продукты выносятся наружу через мочеполовой синус и мочеполовое отверстие.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

25. Размножение  и развитие круглоротых.

Все круглоротые раздельнополы. Дифференцировка гонад у миксин происходит поздно, непосредственно перед наступлением половой зрелости (поэтому ранее ошибочно полагали, что миксины гермафродиты). Непарная многодольчатая половая железа (семенник у самцов и яичник у самок) у половозрелых особей занимает почти всю брюшную полость и на брыжейке подвешена к ее дорзальной стенке. Специальных половых протоков у круглоротых нет: зрелые половые продукты при разрыве стенки половой железы выпадают в полость тела, через половые поры попадают внутрь мочеполового синуса и через мочеполовое отверстие выводятся наружу. Оплодотворение наружное.

Примерно половина видов миног относится к так называемым проходным видам: они живут в прибрежных районах моря, а на нерест уходят в реки (невская, каспийская, дальневосточная и др.). Во время хода на нерест проходные миноги не питаются и живут за счет накопленных запасов жира. Так, у каспийской миноги Caspiomyzonwagneri в начале миграции в дельте Волги жир составляет до 34% массы тела, в районе Волгограда - около 20%, а на нерестилищах (раньше они доходили до г. Калинина) - всего лишь 1-2%. У мигрирующей на более короткие расстояния европейской (невской) речной миноги - Lampetrafluviatilis запасы жира перед началом миграции составляют 16-20% массы тела. При миграции миноги двигаются медленно, проплывая за сутки до 8-10 км. У идущей на нерест в р. Неву европейской миноги существуют две расы: особи "озимой" расы заходят в Неву в августе-сентябре с еще незрелыми половыми продуктами, зимуют в реке и нерестятся следующей весной; "яровая" раса идет в реку в мае с уже зрелыми половыми продуктами и сразу же приступает к нересту. Благодаря этому одни и те же нерестилища, которых обычно не так много, используются дважды, но в разное время.

Постоянно обитающие в пресной воде ручьевые миноги выметывают до 1,5-3 тыс. икринок, более крупные проходные европейская и каспийская миноги - до 20-40 тыс., проходная дальневосточная минога - Lampetrajaponica - до 50-125 тыс. Особенно велика плодовитость морской миноги, откладывающей до 240 тыс. икринок.

Ко времени нереста увеличиваются размеры спинных плавников, наступает дегенерация кишечника, исчезают желчный пузырь и желчный проток, прекращается функционирование желез ротовой воронки, у самок вырастает анальный плавник. Нерест обычно идет на песчаных грунтах или на мелкой гальке. Самец и самка змееобразными движениями тела роют неглубокую ямку. Самка присасывается к камешку у края гнезда, а самец - к самке; самка выметывает икру, а самец одновременно выделяет семенную жидкость. После икрометания взрослые особи обычно погибают (размножаются раз в жизни, т. е. моноцикличны). Лишь некоторые виды (например, непроходные популяции морской миноги), возможно, размножаются несколько раз в жизни (полицикличны). 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

26. Современные  отряды и семейства круглоротых. Морфофизиологические и биологические различия между ними.

Систематика класса Круглоротые:

Отряд: Myxiniformes = Миксинообразные(Миксины)

Семейство: MyxinidaeGünther = Миксиновые

Отряд: PetromyzontiformesBerg. = Миногообразные(Миноги)