Качественные особенности живой материи. Принципы организации во времени и пространстве. Уровни организации живого

Традиционно биологические  исследования сфокусированы на изучении отдельных частей системы передачи сигнала. Знания о компонентах сигнальных систем помогают понять общую структуру  сигнальных систем клетки и то, как  изменения в них могут повлиять на передачу и утечку информации. Системы  передачи сигнала в клетке являются сложно организованными комплексами  и обладают такими качествами, как  ультрачувствительность и бистабильность (возможность находиться в одном из двух существующих состояний). Анализ систем передачи сигнала в клетке затрагивает комбинацию экспериментальных и теоретических исследований, которые включают в себя развитие и анализ моделей исимуляторов.

16 Рибосомы,эпс,гольджы.СИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ КЛЕТКИ

Синтетический аппарат клеток включает органеллы, участвующие в  синтезе различных веществ. К  таким органеллам относятся рибосомы, эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Деятельность синтетического аппарата клетки контролируется активностью генов, локализованных в ядре.

эндоплазматичее- кий ретикулум) была открыта К. Р. Портером в 1945 г. Этот компонент ци¬топлазмы представляет собой совокупность вакуолей, плоских мембранных мешков или трубчатых образований, создающих как бы мембранную сеть внутри цитоплазмы. Различают два типа — зернистую (гранулярную) и незер¬нистую (агранулярную, гладкую) эндоплазматическую сеть.

Гранулярная эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum granulosum) на ультратонких срезах представлена замкнутыми мембранами, которые образуют на сечениях уплощенные мешки, цистерны, трубочки. Гранулярная эндоплазматическая сеть бывает представлена редкими разрозненными цистернами или их локальными скоплениями. . В клетках поджелудочной железы гранулярная эндоплаз¬матическая сеть в виде плотно упакованных друг около друга мембранных цистерн занимает базальную и околоядерную зоны клетей. В гранулярной эндоплазматической сети на ее рибосомах происходит синтез мембранных интегральных белков, которые встраиваются в толщу мембраны. Здесь же со стороны гиалоплазмы идет синтез липидов и их встраивание в мембрану.

Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть (reticulum endo- plasmaticum nongranulosum) также представлена мембранами, образующи¬ми мелкие вакуоли, трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мем¬бранах гладкой эндоплазматической сети нет рибосом. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети обычно около 50—100 нм.

Гладкая эндоплазматическая сеть возникает и развивается  на основе гранулярной эндоплазматической сети. В отдельных участках гранулярной  эндоплазматической сети образуются новые  липопротеидные мембранные участки, лишенные рибосом. Эти участки могут разрастаться, отщепляться от гранулярных мембран  и функционировать как самостоятельная  вакуоляр- ная система.

Деятельность гладкой  эндоплазматической сети связана с  метаболизмом липидов и некоторых  внутриклеточных полисахаридов. Гладкая  эндоплазма¬тическая сеть участвует в заключительных этапах синтеза липидов. Она силь¬но развита в клетках, секретирующих такие категории липидов, как стеро¬иды, например, в клетках коркового вещества надпочечников, в сустенто- цитах семенников.

Очень важна роль гладкой  эндоплазматической сети в дезактивации различных вредных для организма  веществ за счет их окисления с  помо¬щью ряда специальных ферментов. Особенно четко она проявляется в клет¬ках печени.

Рибосомы

Рибосомы (ribosomae) — элементарные аппараты синтеза белковых, полипептидных молекул — обнаруживаются во всех клетках. Рибосомы — это сложные рибонуклеопротеиды, в состав которых входят белки и молекулы рибосомальных РНК (рРНК) примерно в равных весовых отношениях. Размер функционирующей рибосомы эукариотических клеток 25x20x20 нм. Такая рибосома состоит из большой и малой субъединиц. Каждая из субъединиц построена из рибонуклеопротеидного тяжа, где рРНК взаимодействует с разными белками и образует тело рибосомы.

Различают единичные рибосомы и комплексы рибосом (полисомы). Рибосомы могут располагаться свободно в гиалоплазме или быть связанными с мембранами эндоплазматической сети. В малоспециализированных и быстрорастущих клетках в основном обнаруживаются свободные рибосомы. В специализированных клетках рибосомы располагаются в составе гранулярной эндоплазматической сети. Синтетическая деятельность свободных рибосом направлена в основном на собственные нужды клетки. Связанные рибосомы обеспечивают синтез белков «на экспорт», т.е. на обеспечение нужд организма. Содержание РНК и соответственно степень белковых синтезов коррелируют с интенсивностью базофилии цитоплазмы, т.е. со способностью окрашиваться основными красителями.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

Комплекс Гольджи – мембранная органелла, образованная тремя основными элементами: 1) скопления уплощенных цистерн; 2) мелкими пузырьками; 3) конденсирующими вакуолями. Комплекс этих элементов называется диктиосомой. Некоторые типы клеток могут иметь до нескольких сотен диктиосом.

Цистерны (1) имеют  вид изогнутых дисков с несколько  расширенными периферическими отделами. Цистерны образуют группу в виде стопки из 3-30 элементов. Выпуклая сторона этой группы обращена обычно к ядру, вогнутая – к плазмолемме. От периферических расширений цистерн отщепляются  пузырьки и вакуоли. Пузырьки (2) –  мелкие (диаметр 40-80 нм), окруженные мембраной сферические элементы с содержимым умеренной электронной плотности. Вакуоли (3) – крупные (диаметр 0.1-1.0 мкм), сферические образования, отделяющиеся от зрелой поверхности комплекса Гольджи в некоторых железистых клетках. Вакуоли содержат секреторный продукт, находящийся в процессе конденсации.

Комплекс Гольджи обладает полярностью: в каждой диктиосоме выделяют две поверхности: формирующуюся (незрелую, или цис-поверхность) и зрелую (транс-поверхность). Цис-поверхность выпуклой формы обращена в сторону ЭПС и связана с ней системой мелких транспортных пузырьков, отщепляющих от ЭПС. Таким образом, белки в транспортных пузырьках проникают через цис-поверхность. Каждая группа медиальных цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов, и для каждой группы характерны свои реакции обработки белков. Обработанные вещества выходят в вакуолях с вогнутой транс-поверхности.

Функции комплекса Гольджи:

1. синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликса, слизи); 2. модификация белковых молекул (терминальное гликозилирование – включение углеводных компонентов; фосфорилирование – добавление фосфатных групп; ацилирование – добавление жирных кислот; сульфатирование – добавление сульфатных остатков и т.д.;

3. конденсация секреторного продукта (в конденсирующих вакуолях) и образование секреторных гранул;4. сортировка белков на транс-поверхности;5. упаковка секреторных продуктов в мембранные структуры.

Секреторные продукты, обработанные в комплексе Гольджи, оказываются далее в секреторных гранулах (1), которые выделяются путем экзоцитоза или остаются в клетке (например, в виде специфических гранул зернистых лейкоцитов); в первичных лизосомах (2); или в окаймленных пузырьках (3), в которых интегральные белки транспортируются в плазмолемму.

17 Энергетический аппарат клетк….

МИТОХОНДРИИ

Митохондрии –  мембранные органеллы, присутствующих во всех эукариотических клетках, и представляющие собой энергетический аппарат клетки.

Функции митохондрий:

1) основная – обеспечение клетки легко доступной энергией, которая образуется благодаря окислению метаболитов, и запасается частично в виде высоко-энергетических фосфатных связей АТФ;

2) участие в биосинтезе стероидов;

3) участие в окислении жирных кислот.

Митохондрии могут  иметь эллиптическую, палочковидную  или нитевидную форму. Их размеры  составляют 0.2-2 мкм в ширину и  до 10 мкм в длину. При специальных  методах окраски митохондрии  в световом микроскопе выглядят как  короткие палочки, зерна или нити. Число митохондрий в разных клетках  и их распределение в пределах клетки варьирует. Клетки содержат большое  количество митохондрий – так, в  клетке печени их около 800, - но всегда в  числе, характерном для этого  типа клетки. Много митохондрий встречается  в клетках с активным метаболизмом, требующим высоких энергетических затрат: кардиомиоцитах, клетках почечных канальцев, париетальных клетках желез дна желудка и т.д. В цитоплазме митохондрии могут распределяться диффузно, но имеют тенденцию аккумулироваться в участках максимального потребления энергии, например в апикальной части реснитчатых клеток, в связующем отделе сперматозоидов, или вблизи ионных насосов (зона базальной исчерченности в проксимальных канальцах почек, в исчерченных протоках слюнных желез и др.).

Под электронным  микроскопом митохондрии имеют  характерную структуру. Каждая митохондрия  состоит из наружной и внутренней мембран, между которыми находится  межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует складки - кристы, обращенные внутрь митохондрии. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено митохондриальным матриксом, - мелкозернистым материалом различной электронной плотности.

Наружная мембрана митохондрий содержит много молекул  специализированных транспортных белков (например, порин), что обеспечивает её высокую проницаемость, а также белки-рецепторы, распознающие белки, которые переносятся через обе мембраны митохондрий в особых точках их контакта – зонах слипания.

Внутренняя мембрана митохондрий образует складки –  кристы, благодаря чему значительно увеличивается внутренняя поверхность митохондрий. В состав внутренней мембраны входят транспортные белки; ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназа; комплекс АТФ-синтетазы. На кристах имеются элементарные частицы (оксисомы, или F1-частицы), состоящие из округлой головки (9 нм) и цилиндрической ножки. Именно на них происходит сопряжение процессов окисления и фосфорилирования (АДФ → АТФ). Чаще всего кристы располагаются перпендикулярно длинной оси митохондрий и имеют пластинчатую (ламеллярную) форму. Для клеток, синтезирующих стероидные гормоны, кристы имеют вид трубочек или пузырьков - тубулярно-везикулярные кристы. В этих клетках ферменты стероидного синтеза частично локализуются на внутренней мембране митохондрий. Число и площадь крист отражает функциональную активность клеток: наибольшая площадь крист характерна, например, для митохондрий клеток сердечной мышцы, где потребность в энергии постоянно очень велика.

Митохондриальный матрикс – мелкозернистое вещество, заполняющее полость митохондрии. Матрикс содержит несколько сотен ферментов: ферменты цикла Кребса, окисления жирных кислот, белкового синтеза. Здесь иногда встречаются митохондриальные гранулы, а также локализуются митохондриальные ДНК, иРНК, тРНК, рРНК и митохондриальные рибосомы. Митохондриальные гранулы – частицы высокой электронной плотности диаметром 20-50 нм, содержащие ионы Са2+ и Мg2+. Митохондриальная ДНК имеет кольцевую форму и включает 37 генов. Генетическая информация митохондриальной ДНК обеспечивает синтез около 5-6% белков митохондрий (ферменты электрон-транспортной системы). Синтез других митохондриальных белков контролируется ДНК ядра. Наследование митохондриальной ДНК происходит только по материнской линии. Повреждения митохондриальной ДНК в результате мутаций могут привести к развитию ряда патологий - митохондриальных цитопатий.

18 Лизосомы,вакуоли, пероксисомы

ЛИЗОСОМЫ

Лизосомы – мембранные органеллы, которые обеспечивают внутриклеточное  переваривание (расщепление) макромолекул внеклеточного и внутриклеточного происхождения, и обновление компонентов  клетки.

Морфологически лизосомы представляют собой округлые пузырьки, ограниченные мембраной и содержащие большое  количество различных гидролаз (более 60 ферментов). Наиболее характерными ферментами лизосом являются: кислая фосфатаза (маркёр лизосом), протеазы, нуклеазы, сульфатазы, липазы, гликозидазы. Все литические ферменты лизосом представляют собой кислые гидролазы, т.е. оптимум их активности проявляется при рН≈5. Литические ферменты синтезируются и накапливаются в грЭПС, далее переносятся в комплекс Гольджи, где модифицируются и упаковываются в мембраны. Мембрана лизосом (около 6 нм толщиной) обладает протонным насосом, вызывающим закисление среды внутри органелл, обеспечивает диффузию низкомолекулярных продуктов переваривания макромолекул в гиалоплазму и препятствует утечке литических ферментов в гиалоплазму. Повреждение мембраны приводит к разрушению клетки вследствие самопереваривания.

Лизосомы присутствуют во всех клетках. Особенно много лизосом в тех  клетках, где активно протекают  процессы фагоцитоза с последующим  перевариванием захваченного материала (например, в нейтрофильных гранулоцитах, макрофагах, остеокластах).

Лизосомы подразделяются на первичные (неактивные) и вторичные (активные).

Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) – округлые пузырьки небольшого размера (обычно около 50 нм диаметром), с мелкозернистым, гомогенным, плотным матриксом. Надежная идентификация первичных лизосом возможна только при гистохимическом выявлении характерных ферментов (кислая фосфатаза). Первичные лизосомы – неактивные структуры, еще не вступившие в процессы расщепления субстратов.

Вторичные лизосомы – органеллы, активно участвующие в процессах внутриклеточного переваривания. Диаметр вторичных лизосом обычно составляет 0.5-2 мкм, их форма и структура могут существенно варьировать в зависимости от перевариваемого субстрата, но обычно содержимое вторичных лизосом гетерогенно. Вторичная лизосома – результат слияния первичной лизосомы с фагосомой или аутофагосомой.

Фаголизосома формируется путем слияния первичной лизосомы с фагосомой - мембранным пузырьком, содержащим материал, захваченный клеткой извне. Процесс разрушения этого материала называется гетерофагией. Гетерофагия играет важную роль в функции всех клеток. Особое значение гетерофагия имеет для клеток, осуществляющих защитную функцию, таких как макрофаги и нейтрофильные лейкоциты, которые захватывают и переваривают болезнетворные микроорганизмы.