Качественные особенности живой материи. Принципы организации во времени и пространстве. Уровни организации живого

определенную структуру, был осознан в середине XIX столетия. На исходе этого столетия

Овертон обратил внимание на корреляцию между скоростью, с которой небольшие молекулы

проникают в растительные клетки, и их коэффициентом распределения  между маслом и

водой; это привело  его к мысли о липидной природе  мембран. В 1925 г. Гортер и Грендел

предположили, что  липидыв мембране эритроцитов образуют биомолекулярный слой

(липидный бислой). Эта идея возникла на основе результатов элегантного и простого

эксперимента. Липидыэритроцитов экстрагировали ацетоном и затем в кювете Лэнгмюра

получали из них  тонкую пленку на поверхности воды. С помощью поплавка сжимали слой

липидных молекул  на границе раздела вода-воздух до тех пор, пока этот слой не начинал

оказывать сопротивление  дальнейшему сжатию; это явление  было объяснено образованием

плотноупакованной мономолекулярной липидной пленки. Измерение  площади, занимаемой

липидами, и сравнение  ее с площадью поверхности эритроцитов, из которых эти липиды

были экстрагированы, дали соотношение 2:1. Отсюда был сделан вывод о том, что мембрана

эритроцитов состоит  из липидных молекул, расположенных  в два слоя. Висторическом

плане эта работа имела большое значение, поскольку  с тех пор концепция липидного бислоя

как структурной  основы биологических мембран стала  доминирующей и на самом деле

оказалась верной.

Концепция бимолекулярной липидной мембраны получила дальнейшее развитие в

предложенной в 1935 г. моделиДэвсона-Даниелли, или модели «сэндвича», в которой

предполагалось, что  белки покрывают поверхность  липидного бислоя. Это была

необыкновенно удачная  модель, и в течение последующих 30-ти лет многочисленные

экспериментальные данные, особенно полученные с помощью  дифракции рентгеновских

лучей и электронной  микроскопии, полностью подтвердили  ее адекватность. Однако тогдаже

обнаружилось, что  мембраны выполняют огромное множество  функций, и чтобыобъяснить

этот феномен, исходная модельДэвсона-Даниелли неоднократно подвергалась

модификациям.

Быстрый прогресс в  мембранологии, в результате которого сформировались современные

представления, достигнут, в значительной мере, благодаря успехам  в изучении свойств

мембранных белков. Электронно-микроскопические исследования с применением метода

замораживания-скалывания показали, что в мембраны встроеныглобулярные частицы. Тем

временем биохимикам с помощью детергентов удалось  диссоциировать мембраны досостояния функционально активных «частиц». Данные спектральных исследований

указывали, что для  мембранных белков характерно высокое  содержание α-спиралей и что

они, вероятно, образуют глобулы, а не распределены в видемонослоя на поверхности

липидного бислоя. Неполярные свойства мембранных белков наводили на мысль о наличии

гидрофобных контактов  между белками и внутренней неполярной областью липидного

бислоя. Тогдаже были разработаны методы, позволившие выявить текучесть липидного

бислоя. Сингер и Николсон свели воедино все эти идеи, создав жидкостно-мозаичную

модель. В рамках этой модели мембрана представляется как текучий фосфолипидный

бислой, в который погруженысвободно диффундирующие белки. Прежняя модельДэвсона-

Даниелли была статичной и успешно объясняла имевшиеся в то время структурные данные,

полученные с довольно низким разрешением. Втоже время, начиная с 1970 г. большое

внимание стало  уделяться изучению динамических свойств  и их взаимосвязи с мембранными

функциями. Впоследние годыжидкостно-мозаичная модель тоже подвергается

модификации, и этот процесс будет продолжаться. Вчастности, теперь стало ясно, что не все

мембранные белки  свободно диффундируют вжидком липидном бислое. Имеются данные о

существовании латеральных доменов в самой мембране. Тщательно изучается также роль

цитоскелета. Становится все очевиднее, что некоторые участки мембран отличаются по своей

структуре от классического липидного бислоя. Тем не менее, в обозримом будущем

жидкостно-мозаичная  модель в ее разных модификациях будет  служить в качестве

концептуальной  основы для многих мембранных исследований.

Основным функциональным компонентом мембраны являются, по-видимому, белки, тогда

как роль липидов  в составе мембран заключается  в стабилизации бислойной структуры. На

заре развития мембранологии полагали, что мембранные белки по своей структуре довольно

гомогенныи уложены (как мыуже говорили) по поверхности бислоя в виде β-слоев. Сейчас

скорее склоннысчитать, что, по крайней мере у трансмембранных белков те их участки,

которые погруженыв мембрану, содержат α-спирали

Плазматическая  мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку.

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками  к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

Свойства и функции  мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны — структуры  очень динамичные. Они быстро восстанавливаются  после повреждения, а также растягиваются  и сжимаются при клеточных  движениях.

Мембраны разных типов  клеток существенно различаются  как по химическому составу, так  и по относительному содержанию в  них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознава-нии факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят другкдругу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

Подобное явление наблюдается  в процессе дифференциров-ки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам).

Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

Существует несколько  механизмов транспорта веществ через  мембрану.

Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной  диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Оносуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na^-/ К^--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na⁺ наружу, поглощая при этом ионы К^-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К^- и меньшая Na⁺ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция  концентрации Mg^2-и Са²⁺.

Функции биологических  мембран следующие:

1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.
2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.
3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).
4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).
5. Участвуют в преобразовании энергии.

15 . Транспорт веществ через мембраны

Пассивный транспорт.Если вещество движется через мембрану из области с высокой концентрацией в сторону низкой концентрации (т. е. по градиенту концентрации этого вещества) без затраты клеткой энергии, то такой транспорт называется пассивным, или диффузией. Различают два типа диффузии: простую и облегченную.

Простая диффузия.Характерна для небольших нейтральных молекул (H2O, CO2, O2), а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ. Эти молекулы могут проходить без какого-либо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации. Облегченная диффузия.Характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков - переносчиков. Для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность, так как белок переносчик имеет центр связывания комплементарный транспортируемому веществу, и перенос сопровождается конформационными изменениями белка. Один из возможных механизмов облегченной диффузии может быть следующим: транспортный белок (транслоказа) связывает вещество, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь готов выполнять транспортную функцию. Мало известно о том, как осуществляется передвижение самого белка. Другой возможный механизм переноса предполагает участие нескольких белков-переносчиков. В этом случае первоначально связанное соединение само переходит от одного белка к другому, последовательно связываясь то с одним, то с другим белком, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.Активный транспорт. Имеет место в том случае, когда перенос осуществляется против градиента концентрации. Такой перенос требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Источником энергии часто является АТФ. Для активного транспорта кроме источника энергии необходимо участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке животных отвечает за перенос ионов Na+ и K+ через клеточную мембрану. Эта система называется Na+ - K+ - насос. Она отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой концентрация К+ выше, чем Na+.

G-белки (англ. G proteins) — это семейство белков, относящихся к ГТФазам и функционирующих в качестве вторичных посредников во внутриклеточных сигнальных каскадах. G-белки названы так, поскольку в своём сигнальном механизме они используют замену GDP на GTP как молекулярный функциональный «выключатель» для регулировки клеточных процессов.

Передача сигнала  в клетке (клеточная сигнализация, англ. cell signaling) — это часть сложной системы коммуникации, которая управляет основными клеточными процессами и координирует действия клетки. Возможность клеток корректно отвечать на изменения окружающей их среды (microenvironment) является основой развития, репарации тканей,иммунитета и системы поддержания гомеостаза в целом. Ошибки в системах обработки клеточной информации могут привести к раку, аутоиммунным заболеваниям и диабету. Понимание механизмов передачи сигнала внутри клетки может привести к разработке методов лечения заболеваний и даже созданию искусственных тканей.^[1]