Психофизиологические аспекты человеческой памяти

Словесно-логическая (или  семантическая) - это память на словесные  сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и  внутренние действия и переживания. Ее морфологическую основу можно  схематически представить как упорядоченную  последовательность линейных звеньев, каждое из которых соединено, как  правило, с предшествующим и последующим. Сами же цепи соединяются между собой  только в отдельных звеньях. В  результате выпадение даже одного звена (например, вследствие органического  поражения нервной ткани) ведет  к разрыву всей цепи, нарушению  последовательности хранимых событий  и к выпадению из памяти большего или меньшего объема информации.

Другим основанием для  классификации памяти является продолжительность  закрепления и сохранения материала. Принято подразделять память на три  вида:

• иконическую, или сенсорную, память (ИП);
• кратковременную, или оперативную, память (КВП);
• долговременную, или декларативную, память (ДВП).

Иногда последний вид  памяти называется пропозиционной, вторичной  или семантической. Считается, что  каждый из этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и  механизмами, связанными с деятельностью  функционально и структурно различных мозговых систем.

Длительность хранения в  сенсорной, или иконической, памяти составляет 250-400 мс, однако по некоторым  данным этот процесс может продолжаться до 4-х сек. Объем ИП при наличии  соответствующей инструкции от 12 до 20 элементов. Длительность хранения в  кратковременной памяти около 12 сек., при повторении дольше. Объем КВП  представлен широко известным числом Миллера 7 ± 2 элемента. Длительность хранения в ДВП неопределенно долгая, объем  велик, по некоторым представлениям, неограничен.

Подобную временную типологию  памяти подтверждают эксперименты с  животными по научению, в которых  показано, что запоминание ухудшается, если сразу же за научением следует  удар электрическим током (электроконвульсивный шок — ЭКШ), т.е. ЭКШ препятствует переносу информации из кратковременной  памяти в долговременную. Аналогично, травма, полученная человеком, не сказывается  сразу на воспроизведении событий, но уже через несколько минут  человек не может точно вспомнить  всех обстоятельств происшествия.

О существовании двух различных  хранилищ памяти (долговременного и  кратковременного) свидетельствуют  такие факты. Две группы испытуемых — здоровые и больные амнезией — должны были воспроизвести список из 10 слов сразу после заучивания и с задержкой в 30 сек. В момент задержки испытуемые обеих групп должны были решать арифметическую задачу. Значимых различий между двумя группами испытуемых при немедленном воспроизведении обнаружено не было, в то время как при отсроченном воспроизведении у больных амнезией объем запоминания был намного ниже. Этот эксперимент подтверждает, что механизмы кратковременной и долговременной памяти у человека различны.

• Во всех вышеперечисленных видах памяти имеет место фиксация информации, включающая в себя, по крайней мере, три этапа:
• формирование энграммы, т.е. следа, оставляемого в мозгу тем или иным событием;
• сортировка и выделение новой информации;
• долговременное хранение значимой информации.
 

1. Механизмы запечатления. Этапы формирования энграмм

Сложной проблемой является механизм образования следов памяти, выделение структурных образований, участвующих в хранении и воспроизведении  имеющихся следов, а также тех  структур, которые регулируют эти  процессы.

Опыты К. Лешли. Пионер в области исследования памяти Карл Лешли пытался с помощью хирургического вмешательства в мозг дать ответ о пространственном расположении памяти, по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зонами. Лешли обучал разных животных решать определенную задачу. Потом он удалял у этого животного один за другим различные участки коры — в поисках места расположения следов памяти — энграмм. Однако, независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти (энграммы) Лешли не удалось. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновременно находится в мозгу везде и нигде.

Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют  не только кора, но многие подкорковые  образования и, кроме того, следы  памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются.

Этапы формирования энграмм. По современным представлениям, фиксация следа в памяти осуществляется в три этапа.

Вначале, в иконической памяти на основе деятельности анализаторов возникают сенсорный след (зрительный, слуховой, тактильный и т. п.). Эти следы составляют содержание сенсорной памяти.

На втором этапе сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической системе происходит анализ, сортировка и переработка сигналов, с целью выделения из них новой для организма информации. Есть данные, что гиппокамп в совокупности с медиальной частью височной доли играет особую роль в процессе закрепления (консолидации) следов памяти. Речь идет о тех изменениях, которые происходят в нервной ткани при образовании энграмм. Гиппокамп, по-видимому, выполняет роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации сенсорных следов в долговременной памяти. Он также участвует в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь, в коре больших полушарий. Другими словами, она отвечает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвоения новых знаний; когда реорганизация закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает.

На третьем  этапе следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную по некоторым предположениям может происходить как во время бодрствования, так и во сне.

Системы регуляции памяти. Важным параметром классификации памяти является уровень управления, или регуляции, мнестических процессов. По этому признаку выделяют непроизвольную и произвольную память. В первом случае запоминание и воспроизведение происходит без усилий, во втором — в результате осознанной мнестической деятельности. Очевидно, что эти процессы имеют разное мозговое обеспечение.

В целом система управления и регуляции памяти в головном мозге включает неспецифические  и специфические компоненты. При  этом выделяются два уровня регуляции: 1) неспецифический (общемозговой) —  сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору; 2) модально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем.

По современным представлениям, неспецифический уровень регуляции  участвует в обеспечении практически  всех видов памяти. Из клиники очаговых поражений мозга известно, что  существуют так называемые модально-неспецифические  расстройства памяти, когда ослабление или утрата функций памяти не зависит  от характера стимула. Они возникают  при поражении глубоких структур мозга: ретикулярной формации ствола, диэнцефальной области, лимбической  системы, гиппокампа. В случае поражения  гиппокампа возникает известное  заболевание — корсаковский синдром, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.

Установлено также, что при  активации ретикулярной формации формирование энграмм происходит эффективнее, а  при снижении уровня активации, напротив, ухудшается как непроизвольное, так  и произвольное запоминание любого нового материала, независимо от его  сложности и эмоциональной значимости. Наряду с этим улучшение кратковременной  памяти (увеличение объема при предъявлении информации в быстром темпе) может  наблюдаться при электрической  стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают затруднения  в усвоении новой информации или  сохранении заученной ранее.

В обеспечении произвольного  запоминания, или мнестической деятельности, ведущую роль играют лобные доли коры, особенно левой лобной доли. Модально-специфический, или локальный уровень, регуляции памяти обеспечивается деятельностью анализаторных систем, главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. При их нарушении возникают специфические формы нарушения мнестических процессов, имеющие избирательный характер. Из сказанного следует, что система регуляции памяти имеет иерархическое строение, и полное обеспечение функций и процессов памяти возможно лишь при условии функционировании всех ее звеньев. Память следует понимать как системное свойство всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором возможно понимание памяти, — это уровень живой системы в целом.

1.2 Теории памяти. Совершенствование памяти

В современной нейробиологии и психофизиологии существует целый ряд теорий и моделей, объясняющих разные стороны функционирования памяти.

Теория Д. Хебба. Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Д. Хебба. В 40-е гг. он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По Хеббу, кратковременная память — это процесс, обусловленный повторным возбуждением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. Долговременная память, напротив, базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов — синапсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с повторной активацией (по его определению — "повторяющейся реверберацией возбуждения") замкнутых нейронных цепей, например, путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре.

Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, приводит к  тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических  соединений и увеличением площади  их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеточной мембраной. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбуждение весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Непосредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.

Достоинство этой теории в  том, что она толкует память не как статическую запись или продукт  изменений в одной или нескольких нервных клетках, а как процесс  взаимодействия многих нейронов на основе соответствующих структурных изменений.

Современные подходы к  изучению физиологических механизмов памяти в значительной степени связаны  с развитием изложенных выше идей Д. Хебба.

Синаптическая теория. Свое название эта теория получила из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. Она утверждает, что при прохождении импульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля.

Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ  памяти, С. Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необходимого для достижения каких-либо целей, происходят изменения  в определенных клетках нервной  системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью  световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации  структуры нейронов и их синаптических  связей.

Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Повторная импульсация  в нейроне, связанная с процессом  запоминания, предположительно, сопровождается увеличением концентрации кальция  в постсинаптической мембране, что  приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются  замаскированные и ранее неактивные белковые рецепторы (глутаматрецепторы). За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, которое может сохраняться до 5-6 суток.

Эти процессы тесно связаны  с увеличением диаметра и усилением  активности так называемого аксошипикового синапса — наиболее пластичного  контакта между нейронами. Одновременно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличиваются  число и величина синапсов. Таким  образом, экспериментально показаны морфологические  изменения, сопровождающие формирование следа памяти.

Реверберационная теория. Основания теории были выдвинуты известным нейрофизиологом Л. де Но. Теория базировалась на существовании в структурах мозга замкнутых нейронных цепей. Известно, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов, появляется возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются как физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберационном круге возбуждения происходит переход из кратковременной в долговременную память.

С этим непосредственно связана  гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных  системах, обеспечивающих оперативную  память. Одна система, включающая "нейроны  памяти", работает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации, когда  отдельные группы нейронов памяти вовлекаются  друг за другом, представляя собой  своеобразные "нейронные ловушки", поскольку возбуждение в них  циркулирует в течение 1,5-2 с. Другая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с "сенсорных" нейронов на "нейроны памяти" и далее на нейроны "моторных программ" и т.д. Их взаимодействие позволяет эффективно запоминать текущую информацию.

Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет  причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.