Лекции по "Зоопсихология и сравнительная психология"

Стадный инстинкт у людей обусловлен психологической необходимостью. Толпа у многих ассоциируется с силой. Сила, значит защита. И опять-таки получается, что основа этого инстинкта страх за свою жизнь и стремление к самосохранению. Слабовольные люди, не желающие брать на себя ответственность и которые не в состоянии победить свои страхи идут за толпой, где есть «вожак». Последний, в свою очередь, оттачивает мастерство манипуляции.

17. Коммуникация животных. Ритуал.

Ранние этологи добились больших успехов в понимании коммуникативных связей у животных. Чарлз Дарвин сделал важный шаг на этом пути, когда указал на роль, которую играют в коммуникации внешние выражения эмоций у животных. Однако, как ни странно, в течение многих лет этим вопросом никто не занимался. Конрад Лоренц (Lorenz, 1932, 1935) использовал термин релизер для обозначения «тех характерных реакций, проявляемых представителями данного вида животных, которые активируют существующие пусковые механизмы у особей этого вида и вызывают у них определенные последовательности комплексов инстинктивного поведения». Таким образом, Лоренц фактически заложил основы классической этологической теории коммуникации, которая получила дальнейшее развитие в трудах Нико Тинбергена.

Тинберген и др. (например, Tinbergen, 1949; Tinbergen, Perdeck, 1950) тщательно проанализировали характер стимулов, которые вызывают у серебристых чаек реакцию «выпрашивания» пищи. Используя ряд картонных моделей головы чайки, исследователи измеряли реактивность птенцов, которую выражали числом клеваний модели в течение определенного времени. Форму, окраску и расположение пятен на модели систематически изменяли. Эксперименты показали, что наибольшую реакцию вызывало предъявление моделей, которые располагались достаточно близко к земле, слегка двигались и обладали длинным, заостренным книзу выступом. Обычно птенцы нацеливаются на кончик клюва; реакция существенно усиливается, если на нем есть красное пятно, контрастно выделяющееся на общем фоне. Оказалось, что цвет клюва и головы не оказывает никакого влияния на реакцию выпрашивания пищи.

Красное пятно на клюве серебристой чайки обладает всеми свойствами сигнального раздражителя. С точки зрения классической этологии оно «спускает реакцию выпрашивания пищи» у птенца. Этот тип социального релизера авторы рассматривали как основу социальной коммуникации у птиц:

«Насколько позволяют судить наши современные знания, социальная кооперация, по-видимому, зависит главным образом от системы релизеров. Стремление животного подавать эти сигналы имеет врожденную основу, равно как и реактивность воспринимающего их. Релизеры, вероятно, всегда очень выразительны и относительно просты. Это очень важно, поскольку из других работ мы знаем, что стимулы, запускающие врожденное поведение, - это всегда простые сигнальные раздражители.

Создается впечатление, таким образом, будто структуры и элементы поведения, выполняющие функции релизеров, приспособлены для того, чтобы служить сигнальными раздражителями» .

С точки зрения классических представлений считалось, что социальные релизеры являются специфическими для каждого биологического вида и развиваются как результат процесса ритуализации. Точно так же и их распознавание посредством врожденного пускового механизма считалось видовой характеристикой. Существовало представление, что коммуникационная система должна была развиваться таким образом, чтобы механизмы, которые посылают и воспринимают данный сигнал, были постоянно настроены друг на друга.

18. Типология поведения животных различных анатомических групп.

С общебиологической и нейробиологической точек зрения, всех представителей животного мира возможно расположить в виде ряда (или рядов), где порядок будет диктоваться возрастающей сложностью, разнообразием их внешней активности (дифференцирован-ностью поведения). В целом, если оценивать только индивидуальные характеристики поведения животных, такие ряды мало чем будут отличаться от классических классификационных рядов зоологов, использующих в своей работе совсем другие — внешние, телесные признаки. Тогда возникает вопрос — о чём это говорит и что это даёт учёному или практику? Прежде всего, в таких линейно упорядоченных рядах появляется возможность классификации поведения. И, конечно, такие классификации появились. Более всего известна схема- классификации поведения, выделяющая пять типов адаптивных реакций: таксисы, рефлексы, инстинкты, рассудочная деятельность* (* К типу рассудочной деятельности часто относят и инсайт (интуицию), но иногда выносят этот вид «умственной деятельности» в отдельную позицию), разные формы научения.

Этот список представляет собой пять способов решения задач жизнеобеспечения у животных. Каждый из перечисленных способов активного реагирования, чётко определяется принципом организации систем, которые управляют поведением. Говоря иначе, за каждым из названных типов поведения стоит определённый тип устройства нервной системы.

Очень важно заметить, что приведённая классификационная последовательность очень привлекательна для биологов-эволюционистов. А причиной интереса является то, что характерные особенности названных типов хорошо согласуются с существующими представлениями о прогрессивном усложнении механизмов управления в организме (эндокринной и нервной системах). Конечно же, при параллельном совершенствовании механизмов, поставляющих информацию о внешних событиях (сенсорных системах). Опираясь на замеченную закономерность и сопоставляя формы поведения в ходе прогрессивной эволюции, можно обнаружить весь долгий путь совершенствования поведения на основе видового и индивидуального опыта (рис. 1)*. (Вилли К., Детье В. Биология — М.1 Мир 1974)

В руководствах по сравнительной и эволюционной биологии, излагая материал о типах поведения животных, нередко говорят о некой эволюционной лестнице или шкале сложности, вдоль которой можно расположить все организмы, живущие и жившие на Земле. Поскольку поведение совершенствуется вместе с телом, то предполагается, что «примитивные» организмы отличаются от «высокоразвитых» ещё и тем, что у более развитых существ и поведение более совершенное. Здесь, конечно, есть свои трудности, ведь эволюция телесных форм неплохо «документирована» и изучается по ископаемым остаткам животных или растений, которые подобны «вещественным доказательствам» процесса эволюции, хоть и весьма не полным. А получить прямые сведения о ходе эволюции поведения мы не в состоянии, так как «ископаемые» не способны как-либо «себя вести» и, тем самым, предъявить учёным архаичные формы или стадии становления поведения. Поэтому приходится довольствоваться косвенными методами.

Воспользуемся и мы одним из таких методов — методом аналогии, который лежит в основе сравнительной анатомии. При этом нам будет необходимо помнить посылку, что анатомические признаки как материал для сравнительного анализа, ничем не отличаются от признаков поведения. Тем более это справедливо, что пока предстоит анализировать только принципиальные, «стратегические» отличия между типами поведенческих реакций, увязывая  их с принципиальными особенностями в анатомической организации животных и с уровнем сложности такой организации.

19. Территориальное поведение.

Территорией в биологии называют определённую зону, более или менее обширную в зависимости от размеров или образа жизни животного, контролируемую и охраняемую им (или ими). Территориальное поведение подразумевает способность создавать и распознавать границы владений. Территориальное поведение основано на напряжённой внутривидовой конкуренции, обеспечивающей пропитание особи или семьи. А физиологический механизм борьбы за территорию идеально решает задачу «справедливого», точнее наиболее выгодного для всего вида, распределения особей по ареалу, где данный вид может жить.

Границы территории хорошо известны её законному владельцу и отмечены выделениями особых пахучих желёз.

Территориальное поведение рассматривается как форма взаимодействий, ориентированных в первую очередь на представителей своего вида.

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.

Территориальное поведение животных включает два типа активности:

1) направленную  на обеспечение собственного существования (поиск пищи, исследование территории, рытье нор и т. п.)

2) на установление  отношений с соседними особями (охрана участков, сигнализация, мечение  и др.).

Занимаемые участки не бывают больше тех пределов, при которых связь между соседними особями нарушается. Минимальные же размеры индивидуальной территории зависят от кормовых ресурсов среды. При такой системе размещения каждая оседлая особь не встречает конкуренции на своем участке, это повышает шансы на выживание и оставление потомства.

«Закрепление участка» достигается разными способами:

1) охраной границ  занимаемого пространства и прямой  агрессией по отношению к чужаку;

2) особым ритуальным  поведением, демонстрирующим угрозу;

3) системой  специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.

Прямая агрессия и нанесение конкуренту физических повреждений встречаются довольно редко. Перед нападением обычно демонстрируется поведение угрозы. Часто «схватка» представляет собой лишь систему ритуальных поз и заканчивается, как правило, изгнанием пришельца. В территориальных конфликтах в большинстве случаев побеждает хозяин участка, даже если ему противостоит более сильный соперник. В поведении животных на своей территории преобладает рефлекс активной обороны, на чужой – ориентировочный. Малый суслик немедленно бросается на другого, если тот забегает на его участок, и преследует нарушителя до границы своей территории. Если же, увлекшись погоней, он попадает на участок соседа, роли меняются и хозяин активно изгоняет зверька, от которого только что спасался сам.

Ряд крупных животных оставляют метки, воспринимаемые зрительно. Например, медведи и дикие коты оставляют глубокие царапины на деревьях. 
Обычная реакция на территориальные метки – избегание – закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения. Большая часть энергии особей тратилась бы на постоянные стычки, что уменьшило бы шансы выведения потомства и увеличило смертность. 
Охрана участка может осуществляться не на всей его территории, а лишь вблизи биологического центра – норы, гнезда и т. п. В таких случаях владения отдельных особей или групп могут перекрываться, иногда широко, и часть пространства животные используют совместно. На нейтральной территории инстинкт агрессии угасает.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.

Территориальное поведение животных особенно ярко выражено в период размножения. Оно тесно связано с их физиологическим состоянием и регулируется гормональным путем. Вне сезона размножения у многих видов распределение по индивидуальным участкам сменяется групповым образом жизни с иным типом поведения. Большинство воробьиных птиц после вылета птенцов объединяются в стаи, совершающие кочевки.

20. Типология сообществ по К. Лоренцу.

В книге "Агрессия" К. Лоренц, рассматривая различные формы социальных структур, неявно проводит следующую классификацию: все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса: анонимные, в которых нет ничего похожего на структуру (ни группировок, ни вожаков, ни ведомых), и персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей. Этот признак - наличие или отсутствие способности членов группы узнавать друг друга - используется в качестве одного из основных критериев классификации сообществ.

Сообщество животных, персонально не знающих друг друга, называют анонимным. Было принято считать, что анонимные сообщества характерны главным образом для более низкоорганизованных групп животных, а с усложнением нервной системы и поведения в целом происходит и усложнение социальной организации. Однако это не совсем так. К таким анонимным сообществам относятся перелетные стаи, а также скопления многих видов птиц на ночевках, хотя последние могут состоять из более мелких групп, члены которых персонально знают друг друга.

Следует отметить, что и в стае перелетных птиц (анонимном сообществе), например лебедей, диких гусей и журавлей, семейные группы (супружеские пары с детьми) держатся вместе и сохраняют личные связи. Но так бывает не у всех видов. В этой же ситуации аисты и цапли - члены супружеских пар - друг друга не узнают. Когда приходит время вить гнездо, супруги действуют независимо один от другого, даже если пара сохранилась: просто самец и самка каждый сам по себе прилетают на старое место.

Анонимное сообщество часто демонстрирует удивительную сплоченность и целесообразность групповых действий. Так, стаи скворцов при появлении в воздухе ястреба-перепелятника или чеглока плотно стягиваются, спешат ему навстречу и, обтекая со всех сторон, вновь собираются у него в хвосте. Так же реагируют на хищника и многие рыбы. Хищники же, не только крупные, но и мелкие, не нападают на жертву внутри плотного стада, а стараются отбить кого-то одного или выждать, пока наиболее пугливая и беспокойная жертва сама отделится от стада.