Микробиология как наука

1. Введение

    Микробиология (от греч. micros . малый, bios . жизнь, logos . учение) -.наука, изучающая строение, жизнедеятельность и экологию микроорганизмов мельчайших форм жизни растительного или животного происхождения, не видимых невооруженным глазом.

   Микробиология прошла длительный путь развития, исчисляющийся многими тысячелетиями. Уже в V.VI тысячелетии до н.э. человек пользовался плодами деятельности микроорганизмов, не зная об их существовании. Виноделие, хлебопечение, сыроделие, выделка кож . не что иное, как процессы, проходящие с участием микроорганизмов. Тогда же, в древности, ученые и мыслители предполагали, что многие болезни вызываются какими-то посторонними невидимыми причинами, имеющими живую природу.

    Следовательно, микробиология зародилась задолго до нашей эры. В своем развитии она прошла несколько этапов, не столько связанных хронологически, сколько обусловленных основными достижениями и открытиями.

2. Микробиология как наука

   Микробиология — наука в составе биологии, занимающаяся изучением микроорганизмов (бактерии, архебактерии, микроскопические грибы и водоросли, часто этот список продляют простейшими и вирусами). В область интересов микробиологии входит их систематика, морфология, физиология, биохимия, эволюция, роль в экосистемах а также возможности практического использования. Разделом микробиологии является бактериология

Бакте́рии (др.-греч. βακτήριον — палочка) — группа (царство) прокариотных микроорганизмов, чаще всего одноклеточных. К настоящему времени описано около десяти тысяч видов бактерий и предполагается, что их существует свыше миллиона, однако само применение понятия вида к бактериям сопряжено с рядом трудностей.

До конца 1970-х годов термин «Бактерия» был синонимом прокариотов, но в 1977 на основании данных молекулярной биологии прокариоты были разделены на царства архебактерий и эубактерий. Впоследствии, чтобы подчеркнуть различия между ними, они были переименованы в архей и бактерий соответственно. Хотя до сих пор часто под бактериями понимают всех прокариотов, в данной статье описаны лишь эубактерии. Однако эти две группы схожи и многие положения статьи справедливы также для архей — в подобных случаях используется термин «прокариоты» или сочетание «бактерии и археи».

В экологических и микробоценотических исследованиях под бактериями часто понимают лишь нефотосинтезирующие немицелиальные прокариоты, противопоставляя их по функциям актиномицетам и цианобактериям.

Микроскоп 1751 года

Впервые бактерий увидел в оптический микроскоп и описал голландский натуралист Антони ван Левенгук в 1676 году. Как и всех микроскопических существ он назвал их «анималькули». Название «бактерии» ввёл в употребление Христиан Эренберг в 1828.

Луи Пастер в 1850-е положил начало изучению физиологии и метаболизма бактерий, а также открыл их болезнетворные свойства. Дальнейшее развитие медицинская микробиология получила в трудах Роберта Коха, которым были сформулированы общие принципы определения возбудителя болезни (постулаты Коха). В 1905 он был удостоен Нобелевской премии за исследования туберкулёза. Основы общей микробиологии и изучения роли бактерий в природе заложили М. В. Бейеринк и С. Н. Виноградский.

Изучение строения бактериальной  клетки началось с изобретением электронного микроскопа в 1930-е. В 1937 Э. Чаттон предложил делить все организмы по типу клеточного строения на прокариот и эукариот, и в 1961 Стейниер и Ван Ниль окончательно оформили это разделение. Развитие молекулярной биологии привело к открытию в 1977 К. Вёзе коренных различий и среди самих прокариот: между бактериями и археями.

 Строение

Схема строения грамположительной  бактерии: A-пили, B-рибосомы, C-капсула, D-слой пептидогликана, E-жгутик, F-цитозоль, G-запасные вещества, H-плазмида, I-нуклеоид, J-цитоплазматическая мембрана.

Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны. По форме клеток они могут быть шаровидными (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты), реже — звездчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помошью образования выростов (т. н. простек).

Из обязательных клеточных структур выделяют три:

• нуклеоид
• рибосомы
• цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)

С внешней стороны от ЦПМ находятся  несколько слоёв (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой, а также поверхностные структуры (жгутики, ворсинки). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт.

Строение  протопласта

ЦПМ ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор  растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций названа цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами.

Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМ — мезосомы, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части. У многих фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотоситетических мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо утрачена в процессе эволюции. В зависимости от условий и возраста культуры фотосинтетические мембраны образуют различные структуры — везикулы, хроматофоры, тилакоиды.

Вся необходимая для жизнедеятельности  бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид. ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны, хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн. пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).

Помимо этих структур в цитоплазме также могут находиться включения  запасных веществ.

Происхождение, эволюция, место в развитии жизни  на Земле

Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9-3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы: Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи — первые живые организмы, от которых произошли бактерии.

Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9-1,3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах циклов элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности — строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2-2,0 млрд лет назад. Благодаря ним в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.

Появление кислорода в атмосфере  нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся  бескислородные зоны. Общее видовое разноообразие бактерий в это время сокращается.

Предполагается  что из-за отсутствия полового процесса эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.

Энергетический  метаболизм

Способы же получения энергии у  бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и  все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.

Брожение — серия окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуются нестабильные молекулы, с которых остаток фосфорной кислоты переносится на АДФ с образованием АТФ (субстратное фосфорилирование). При этом возможно внутримолекулярное окисление и восстановление.

Дыхание — окисление восстановленных соединений с переносом электрона через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, создающую трансмембранный градиент протонов, при использовании которого синтезируется АТФ (окислительное фосфорилирование). В то время как эукариоты в конечном итоге сбрасывают электрон на кислород, бактерии могут использовать вместо него окисленные органические и минеральные соединения (фумарат, углекислый газ, сульфат анион, нитрат анион и др.; см. анаэробное дыхание), а вместо окисляемого органического субстрата использовать минеральный (водород, аммиак, сероводород и др.), что часто бывает сопряжено с автотрофной фиксацией CO₂ (см. хемосинтез).

Фотосинтез бактерий может быть двух типов — бескислородный, с использованием бактериохлорофилла (зелёные, пурпурные и гелиобактерии) и кислородный с использованием хлорофилла (цианобактерии (хлорофилл a), прохлорофиты (a и b)). Цианобактерии, красные и криптофитовые водоросли — единственные фотосинтезирующие организмы, содержащие фикобилипротеины.

Бактерии, осуществляющие только бескислородный фотосинтез, не имеют фотосистемы II. Во-первых, это пурпурные и зелёные нитчатые бактерий, у которых функционирует только циклический путь переноса электронов, направленный на создание трансмембранного протонного градиента, за счёт которого синтезируется АТФ (фотофосфорилирование), а также восстанавливается НАД(Ф) ⁺, использующийся для ассимиляции CO₂. Во-вторых, это зелёные серные и гелиобактерии, имеющие и циклический, и нециклический транспорт электронов, что делает возможным прямое восстановление НАД(Ф) ⁺. В качестве донора электрона, заполняющего «вакансию» в молекуле пигмента в бескислородном фотосинтезе используются восстановленные соединения серы (молекулярная, сероводород, сульфит) или молекулярный водород.

Архе́и (Archaea, старое название — архебактерии, Archaebacteria) — особый домен (по трёх-доменной системе Карла Вёзе наряду с эубактериями и эукариотами). Одноклеточные прокариоты, отличающиеся от остальных бактерий в компонентах синтеза белка, структуре клеточной стенки, биохимии (только среди архей есть метаногены) и устойчивости к факторам внешней среды (большая часть — экстремофилы). Архебактерии не способны к паразитизму^{[источник?]}, большая их часть автотрофы.

Различия архебактерий и остальных бактерий были открыты в 1977 году группой американских учёных во главе с Карлом Вёзе при сравнительном анализе 16s рРНК. Однако при обычном микроскопировании невозможно выделить какие-либо отличительные признаки архей по отношению к эубактериям, они близки к их грамположительнм формам, многие имеют жгутики, размножаются как и эубактерии бинарным делением, почкованием и фрагментацией.

Архебактерии не способны производить сложные гидролитические ферменты, поэтому в большинстве могут усваивать лишь простейшие органические вещества, однако они способны существовать в более широком диапазоне свойств окружающей среды и меньше от нее зависят.

Уникальные особенности архебактерий помимо строения 16s рРНК:

• Многие макромолекулы клеточной стенки архей уникальны и напротив, в них нет характерного для эубактерий пептидогликана муреина, а его функции выполняет отличный по строению псевдомуреин. Поэтому архебактерии нечувствительны к пенициллину и другим антибиотикам, подавляющим синтез пептидогликана.
• Мембранные липиды образованы не глицерином и жирными кислотами как у всех эубактерий, а глицерином и терпеноидными спиртами.
• Генетический материал имеет ряд признаков, сближающих архей с эукариотами, например, наличие интронов.
• Рибосомы по размеру схожи с рибосомами эубактерий, а по форме — с рибосомами эукариот. Ряд рибосомальных белков уникален.