Физиология

Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые переваривают белки, жиры и углеводы. Амилаза, липаза и нуклеаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы образуются клетками в виде зимогенов, которые активируются действием на них других ферментов.

Трипсиноген поджелудочного сока в двенадцатиперстной кишке под действием её фермента энтерокиназы превращается в трипсин.

Второй фермент из группы панкреатических протеаз – химотриписн – также синтезируется в неактивной форме в виде химотрипсиногена, который активируется трипсином. Существует несколько форм химотрипсиногена и химотрипсина. Трипсин и химотрипсин (а также панкреатопептидаза, или эластаза) расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков. Действуют эти ферменты и на высокомолекулярные полипептиды. В результате образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. При совместном действии на белки трипсина и химотрипсина образуется больше продуктов гидролиза, чем их  сумма при раздельном действии на белки этих ферментов.  В составе панкреатического сока выделяется некоторое количество ингибитора трипсина.

 Поджелудочная железа синтезирует прокарбоксипентидазы А и В, проэластазу и профосфолипазу. Они активируются трипсином с образованием соответствующих ферментов: карбоксипентидазы А и В, эластазы и фосфолипзы А. Карбоксипентидазы расщепляют С-концевые связи в белках и пептидах.

Сок поджелудочной железы богат -амилазой, расщепляющей полисахариды до  олиго-, ди- и моносахаридов. Дисахаридазная активность поджелудочного сока невелика. На нуклеиновые кислоты действуют  рибо-  и дезоксирибонуклеазы  поджелудочного сока. Панкреатическая  липаза расщепляет жиры до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действует  также фасфолипаза А и эстераза. Гидролиз жиров липазой усиливается  в присутствии желчи и ионов Са.

 Секреция поджелудочной  железы регулируется нервными  и гуморальными механизмами.  Начальная секреция поджелудочной  железы вызывается видом, запахом  пищи и другими раздражителями (условнорефлекторные сигналы), а также жеванием и глотанием (безусловнорефлекторные сигналы). При этом нервные сигналы, формирующиеся в рецепторах полости рта и глотки, достигают продолговатого мозга, и затем эфферентные влияния по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают её секрецию.

 В стимуляции панкреатической  секреции прямые нервные влияния имеют меньшее значение, чем гуморальные. Ведущее значение в гуморальной регуляции секреции поджелудочной железы принадлежит гастроинтестинальным гормонам.

В лаборатории И.П. Павловым было установлено, что введение соляной  кислоты в двенадцатиперстную кишку  вызывает обильную секрецию поджелудочного сока. В 1902 г. Бейлс и Старлинг показали, что солянокислая вытяжка слизистой  оболочки двенадцатиперстной кишки, введённая  внутривенно, стимулирует поджелудочную  секрецию. Образующееся под влиянием соляной кислоты в двенадцатиперстной кишке вещество они назвали гормоном секретином.

Он вызывает выделение  большого количества поджелудочного сока, богатого бикарбонатами, но бедного ферментами, так как почти не действует на клетки ацинусов, секретирующие ферменты.

 Вторым гормоном, усиливающим секрецию, является холецистокинин-панкреозимин. Сначала считали, что это два разных гормона. Один их них (панкреозим) стимулирует секрецию поджелудочной железы, а другой (холецистокин) – выход желчи в двенадцатиперстную кишку. Теперь доказано, что это один гормон, вызывающий несколько эффектов. В наибольшей мере стимулируют высвобождение этого гормона продукты начального гидролиза пищевого белка и жира, а также некоторые аминокислоты. Стимулируют высвобождение холецистокинина-панкреозимина солная кислота и углеводы.

Холецистокинин-панкреозимин действует преимущественно на панкреоциты ацинусов поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на действие этого гормона сок богат ферментами. Одновременное влияние на железу секретина и холецистокинина-панкреозимина во время приёма пищи усиливает друг друга.

Секреция поджелудочной  железы, усиливается также гастрином, серотоином, инсулином, бомбензином, субстанцией П. солями желчных металлов. Тормозят выделение поджелудочного сока глюкагон, кальцитонин, ЖИП, ПП, соматостатин. ВИП может возбуждать и тормозить панкреатическую секрецию. Эффекты гормонов частично опосредуются через их влияние на желудочную секрецию: с усилением её более кислое содержимое поступает в двенадцатиперстную кишку и посредством её гормонов повышает панкреатическую секрецию.

  Фазы панкреатической секреции при стимуляции её приёмом пищи те же, что и для желудочной секреции, однако более выражены гормональные влияния на поджелудочную железу, особенно в кишечную фазу.

Всасывание происходит почти  во всех отделах пищеварительного тракта. Так, если под языком долго держать  кусочек сахара, то он растворится  и всосется. Значит, всасывание возможно и в ротовой полости. Однако пища почти никогда не находится там  в течение времени, необходимого для всасывания. В желудке хорошо всасывается алкоголь, частично глюкоза; в толстой кишке - вода, некоторые  соли.

Основные процессы всасывания пищевых веществ проходят в тонкой кишке. Ее строение очень хорошо приспособлено  к всасывающей функции. Внутренняя поверхность кишки у человека достигает 0,65-0,70 м². Особые выросты слизистой оболочки высотой 0,1-1,5 мм - ворсинки  - увеличивают поверхность кишки. На площади 1 см² располагается 2000-3000 ворсинок. Благодаря наличию ворсинок фактическая площадь внутренней поверхности кишечника увеличивается до 4-5 м², т. е. в два-три раза превышает поверхность тела человека.

Рассматривание клеток эпителия, покрывающего ворсинку, в электронный  микроскоп показало, что поверхность  клеток, обращенных внутрь полости  кишки, не гладкая, а, в свою очередь, покрыта пальцеобразными выростами  – микроворсинками. Величина их такова, что их не видно даже при самом большом увеличении светового микроскопа. Однако значение их очень велико. Во-первых, микроворсинки еще более увеличивают всасывающую поверхность тонкой кишки. Во-вторых, между микро-ворсинками находится большое количество ферментов, которые удерживаются здесь и лишь в незначительных количествах попадают в просвет кишки. А поскольку концентрация ферментов между микроворсинками велика, основной процесс пищеварения происходит не в полости кишки, а в пространстве между микроворсинками, у стенки клеток кишечного эпителия. Вот почему такой вид пищеварения был назван пристеночным.

Пристеночное расщепление  пищевых веществ очень эффективно для организма, особенно для течения  процессов всасывания. Дело в том, что в кишечнике постоянно  находится значительное количество микробов. Если бы основные процессы расщепления  происходили в просвете кишки, то значительная часть продуктов расщепления  использовалась бы микроорганизмами и  в кровь всасывались бы меньшие  количества питательных веществ. Этого  не происходит, потому что микроворсинки  не допускают микробов к месту  действия ферментов, так как микроб слишком велик, чтобы проникнуть в пространство между микроворсинками. А пищевые вещества, находясь у  стенки кишечной клетки, легко всасываются.

                                 Механизм всасывания.

Как же осуществляется процесс всасывания? Каждое вещество имеет свои особенности всасывания, но есть механизмы, общие для всасывания многих веществ. Так, некоторое количество воды, солей и небольших молекул  органических веществ проникает  в кровь по законам диффузии. При сокращении гладкой мускулатуры кишечника в нем повышается давление, и тогда некоторые вещества проникают в кровь по законам фильтрации. В процессе всасывания воды большое значение имеет осмос. Хорошо известно, что дистиллированная вода быстрее всасывается, чем изотонический раствор. При повышении осмотического давления крови всасывание воды значительно ускоряется.

Некоторые вещества всасываются с большими затратами  энергии. К ним относятся ионы натрия, глюкоза, жирные кислоты, некоторые  аминокислоты. То, что для перехода этих веществ в кровь из просвета кишки необходима энергия, доказывается опытами, в которых с помощью  специальных ядов нарушался или  прекращался энергетический обмен  в слизистой оболочке кишки. Всасывание глюкозы, ионов натрия в этих условиях прекращалось.

При всасывании пищевых веществ происходит усиление тканевого дыхания слизистой  оболочки кишки. Все это свидетельствует  о том, что процесс всасывания продуктов расщепления носит  активный характер и возможен только при нормальной жизнедеятельности  клеток кишечного эпителия. Всасыванию способствуют также сокращения ворсинок. Каждая ворсинка покрыта кишечным эпителием; внутри ворсинки проходят кровеносные  и лимфатические сосуды, нервы. В  стенках ворсинок находятся гладкие  мышцы, которые, сокращаясь, выдавливают  содержимое лимфатического сосудика и  кровеносного капилляра в более  крупные сосуды. Затем мышцы расслабляются, и мелкие сосуды ворсинок вновь присасывают  раствор из полости кишечника. Таким  образом, ворсинка действует как  своеобразный насос.

За сутки  всасывается около 10 л жидкости, из них около 8 л составляют пищеварительные  соки. Всасывание - сложный физиологический  процесс, происходящий главным образом  за счет активной работы клеток кишечного  эпителия.

                                              Регуляция всасывания.

Процесс всасывания регулируется нервной системой. Раздражение  волокон блуждающего нерва, подходящих к кишке, усиливает процессы всасывания, а раздражение симпатического нерва  угнетает всасывание.

Удалось выработать условные рефлексы на изменение всасывания воды и некоторых пищевых веществ. Если ввести в организм специальное  вещество, ускоряющее всасывание глюкозы, и сочетать это со звонком (условный сигнал), то после нескольких повторений только звук звонка будет ускорять всасывание глюкозы. Это свидетельствует  об участии коры больших полушарий  в регуляции процессов всасывания.

В регуляции  всасывания принимают участие и  гуморальные факторы. Витамин В  стимулирует всасывание углеводов, витамин А - всасывание жиров. Движение ворсинок усиливается при действии соляной кислоты, аминокислот, желчных  кислот. Избыток угольной кислоты  тормозит движение ворсинок.

                                                  Всасывание белков.

Белки всасываются  в виде водных растворов аминокислот  в кровь капилляров ворсинок. В  небольшом количестве у детей  из кишечника всасываются натуральные  белки молока, яичный белок. У детей  повышена проницаемость стенки кишечника. Поэтому избыточное поступление  в организм ребенка нерасщепленных белков приводит к разного рода кожным высыпаниям, зуду и другим неблагоприятным  явлениям.

                                              Всасывание углеводов.

Углеводы всасываются  в кровь главным образом в  виде глюкозы. Наиболее интенсивно этот процесс идет в верхнем отделе кишечника.

В толстой кишке  углеводы всасываются медленно. Однако возможность их всасывания в толстом  кишечнике находит применение в  лечебной практике при искусственном  питании больного (так называемые питательные клизмы).

                                                     Всасывание жиров.

Жиры всасываются  преимущественно в лимфу в  виде глицерина и жирных кислот. Легче других жиров всасываются  продукты расщепления сливочного масла, свиного жира.

Глицерин при  всасывании легко проходит через  эпителий слизистой оболочки кишечника. Жирные кислоты при всасывании соединяются  с желчными кислотами и солями, образуя комплексы, растворимые  мыла, которые также проходят через  кишечную стенку. Пройдя через эпителиальные  клетки кишок, комплексы разрушаются, и высвободившиеся жирные кислоты с глицерином образуют жир, свойственный данному организму.

                                                Всасывание воды и солей.

Всасывание  воды начинается в желудке. Наиболее интенсивно вода всасывается в кишечнике (1 л за 25 мин). Всасывается вода в  кровь. Минеральные соли всасываются  в кровь в растворенном виде. Скорость всасывания солей определяется их концентрацией  в растворе.

7. Лёгочные объёмы, емкости, их  величина, физиологическое значение  и методы их исследования. Формы  транспорта углекислого газа, роль  карбоангидразы. Участие гипоталамуса  и коры больших полушарий в регуляции дыхания.  

 Легочные объемы:

¾  дыхательный объем: объем воздуха, вдыхаемый (или выдыхаемый) при одном вдохе (выдохе). В норме при спокойном дыхании — до 500 мл;

¾  резервный объем вдоха: объем воздуха, который можно дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха. В норме — 2000—3000 мл;

¾  резервный объем выдоха: объем воздуха, который можно дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха. В норме — около 1000—1500 мл;