Азотный обмен. Биосинтез белков в растениях и факторы его определяющие

Ситовидные трубки - это  тонкостенные удлиненные клетки, соединенные  своими концами и образующие непрерывную  трубку. В местах соприкосновения  клеточные стенки пронизаны ситовидными  порами и называются поэтому ситовидными пластинками. В отличие от ксилемных клеток ситовидные флоэмные клетки - живые, хотя и непохожи на обычные живые клетки. Они не имеют ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазмалемму, которая играет важную роль в удержании Сахаров в ситовидных трубках. Доказательством может служить способность флоэмных клеток к плазмолизу. Ситовидные трубки имеют короткий период жизни и постоянно заменяются новыми, образующимися при делении камбия.

Перемещение веществ по флоэме происходит с большой скоростью: до 100 см/час. Транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое  гидростатическое давление, обусловленное  движением воды в богатые сахаром  зоны с высоким отрицательным  водным потенциалом, вызывает перетекание  растворов в зоны с более низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует  постоянное наличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Загрузка растворенных веществ включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионов водорода с участием специфической пермеазы. Этот процесс обусловлен градиентом кислотности и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы водорода выделяются впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего энергию АТФ.

Кроме сахарозы во флоэмном потоке транспортируются аминокислоты и амиды (аспарагин, глютамин), при старении добавляются также органические и минеральные вещества из отмирающих органов.

В направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в основном три системы:

-выталкивающая или нагнетающая (лист),

-проводящая (флоэма),

-аттрагирующая или притягивающая (меристематические и запасающие ткани).

Таким образом передвижение веществ в растении включает сложный комплекс процессов передвижения пасоки по ксилеме и флоэме, который регулируется растением и зависит как от внешних факторов, так и от фазы развития растения.

4. Передвижение  органических веществ в растениях  и условия, его определяющие.

Образовавшиеся в хлоропластах фотосинтезирующих клеток первичные ассимиляты подвержены быстрым взаимопревращениям с помощью находящихся там ферментов. Методом меченых атомов доказано, что вслед за синтезом начинается непрерывный отток продуктов фотосинтеза из листьев.

Передвижение ассимилятов начинается в хлоропластах, цитоплазме и продолжается в специализированных проводящих клетках флоэмы. Заполнение флоэмы продуктами фотосинтеза происходит через окончания   проводящей   системы   листа   -   мелкие   жилки   3-х типов.

Ведущие диагностические  признаки типов относятся к структуре  паренхимных клеток (ПК) флоэмы (спутников ситовидных элементов), которые аккумулируют ассимиляты и передают их в ситовидные элементы (СЭ).

Транспорт синтезированных  в листьях органических веществ— ассимилятов - заканчивается в потребляющих тканях, где они расходуются в процессе метаболизма или откладываются в запас. Они могут передвигаться вверх по стеблю к растущей верхушке его или к созревающим плодам и вниз из листьев в стебли и оттуда к растущим корням или подземным запасовместилищам.

В оттоке ассимилятов свободное пространство является промежуточной зоной между фотосинтезирующими и проводящими клетками листовой пластинки. Доказано, что ассимиляты, образующиеся в мезофилле листовой пластинки, быстро появляются в свободном пространстве, затем передвижение их, по-видимому, осуществляется с помощью сети проводящих пучков, адсорбирующих сахара из свободного пространства во флоэму и к потребляющим органам.

В хлоропластах образуются моносахариды (триозофосфаты), из которых в цитоплазме синтезируется сахароза, являющаяся основным транспортным углеводом. Отток сахарозы идет в стебель, корни, плоды, где концентрация ее ниже, чем в листьях. Передвижение азотистых веществ происходит в форме аминокислот и амидов (аспарагина и глютамина) по такому же градиенту концентрации. Следовательно, образовавшиеся в листьях органические вещества могут передвигаться в разных направлениях.

Современные представления  о механизме флоэмного транспорта исходят из теории перетекания растворов (или теории тока под давлением), предложенной первоначально немецким физиологом К. Мюнхом, сыгравшей большую роль в развитии учения о передвижении веществ у растений. Согласно этой теории, движущая сила транспорта веществ во флоэме определяется разностью осмотического и тургорного давлений на противоположных концах проводящей ткани.

К. Мюнх допускал, что растворы Сахаров и других подвижных веществ транспортируются по ситовидным трубкам и; проходя через плазмодесмы, фильтруются через цитоплазму, заполняющую каналы плазмодесм симпласта. Позже было установлено, что в растении образовавшиеся при фотосинтезе сахара активно накачиваются в ситовидные трубки мелких листовых жилок. Этот процесс, называемый загрузкой флоэмы, происходит против градиента концентрации. Транспорт сахарозы во флоэму сопряжен с активным метаболизмом. Предполагается, что совместно с сахарозой проникает и водород (Н+) через специфическую пермеазу, присутствующую в плазмалемме ситовидных трубок, по градиенту рН и электрохимическому градиенту.

Экспериментальные данные показали, что передвижение пластических веществ в проводящих тканях флоэмы осуществляется в результате переноса молекул в цитоплазме, образуя через плазмодесмы непрерывный путь. Установлено, что передвижение органических веществ в растении на большие расстояния происходит по живым клеткам ситовидных трубок. Механизм переноса и накопления органических веществ зависит от активной функции клеток, которая обусловливается гидрофильностью коллоидов, дыханием, обменной адсорбцией ионов.

Согласно метаболической теории транспорта органических веществ  А.П. Курсанова), передвижение органических веществ по флоэме связано с использованием энергии дыхания (АТФ). Доказано, что быстрое передвижение органических веществ по ситовидным трубкам сопровождается интенсивным дыханием.

В онтогенезе растения растущим и запасающим тканям принадлежит  ведущая роль в ориентации потоков  ассимилятов из листьев. В растении возникает несколько аттрагирующих (потребляющих) зон: верхушечная меристема стебля, кончики корней, участки иитеркалярного роста, плоды и запасающие паренхимные ткани - это главные центры, между которыми распределяется большая часть подвижных ассимилятов. Указанные зоны возникают в определенной последовательности соответственно программе онтогенеза растения. Потребность в ассимилятах у каждого из таких центров в онтогенезе неодинакова.

У одних аттрагирующих центров она может уменьшаться, у других -возрастать.

Таким образом, по данным А. Л. Курсанова, в направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в основном три системы: 1) выталкивающая, или нагнетающая, сосредоточенная в листе; 2) проводящая, связанная с деятельностью флоэмы; 3) аттрагирующая -меристематические и запасающие ткани. Из них на долю последней приходится основная роль в ориентированном транспорте ассимилянтов по флоэме.

5. Основы современные классификации ферментов

Необходимость систематики номенклатуры диктовалась прежде всего стремительным ростом числа вновь открываемых ферментов, которым разные исследователи присваивали названия по своему усмотрению. Более того, одному и тому же ферменту часто давали два или несколько названий, что вносило путаницу в номенклатуру. Некоторые названия ферментов вообще не отражали тип катализируемой реакции, а при наименовании фермента исходили из названия субстрата, на который действует фермент, с добавлением окончания -аза: в частности, амилазы (ферменты, гидро-лизирующие углеводы), липазы (действующие на липиды), протеиназы (гидролизирующие белки) и т.д.

До 1961 г. не было и единой классификации ферментов. Трудности заключались в том, что разные исследователи за основу классификации ферментов брали различные принципы. Комиссией были рассмотрены 3 принципа, которые могли служить основой для классификации ферментов и их обозначения. Первый принцип – химическая природа фермента, т.е. принадлежность к флавопротеинам, пиридоксальфосфатпротеинам, гемо-протеинам, металлопротеинам и т. д. Однако этот принцип не мог служить общей основой для классификации, так как только для небольшого числа ферментов известны простетические группы, доступные идентификации и прямому определению. Второй принцип – химическая природа субстрата, на который действует фермент. По этому принципу трудно классифицировать фермент, так как в качестве субстрата могут служить разнообразные соединения внутри определенного класса веществ (белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты) и бесчисленное множество промежуточных продуктов обмена. В основу принятой классификации положен третий принцип – тип катализируемой реакции , который является специфичным для действия любого фермента. Этот принцип логично использовать в качестве основы для классификации и номенклатуры ферментов.

Таким образом, тип катализируемой химической реакции в сочетании с названием субстрата (субстратов) служит основой для систематического наименования ферментов. Согласно Международной классификации, ферменты делят на шесть главных классов, в каждом из которых несколько подклассов: 1) оксидоредуктазы; 2) трансферазы; 3) гидролазы; 4) лиазы; 5) изомеразы; 6) лигазы (синтетазы) .

Оксидоредуктазы. К классу оксидоредуктаз относят ферменты, катализирующие с участием двух субстратов окислительно-восстановительные реакции, лежащие в основе биологического окисления. Систематические названия их составляют по форме «донор: акцептор оксидоредуктаза». Например, лактат: НАД+ оксидоредуктаза для лактатдегидрогеназы (ЛДГ).

Различают следующие основные оксидоредуктазы: аэробные дегидро-геназы или оксидазы, катализирующие перенос протонов (электронов) непосредственно на кислород; анаэробные дегидрогеназы, ускоряющие перенос протонов (электронов) на промежуточный субстрат, но не на кислород; цитохромы, катализирующие перенос только электронов. К этому классу относят также гемсодержащие ферменты каталазу и пероксидазу, катализирующие реакции с участием перекиси водорода.

Трансферазы. К классу трансфераз относят ферменты, катализирующие реакции межмолекулярного переноса различных атомов, групп атомов и радикалов. Наименование их составляется по форме «донор: транспортируемая группа – трансфераза».

Различают трансферазы, катализирующие перенос одноуглеродных остатков, ацильных, гликозильных, альдегидных или кетонных, нуклеотидных остатков, азотистых групп, остатков фосфорной и серной кислот и др. Например: метил- и формилтрансферазы, ацетилтрансферазы, амино-трансферазы, фосфотрансферазы и др.

Гидролазы. В класс гидролаз входит большая группа ферментов, катализирующих расщепление внутримолекулярных связей органических веществ при участии молекулы воды. Наименование их составляют по форме «субстрат-гидролаза». К ним относятся: зстеразы – ферменты, катализирующие реакции гидролиза и синтеза сложных эфиров; гликозидазы, ускоряющие разрыв гликозидных связей; фосфатазы и пептидгидролазы, катализирующие гидролиз фосфоангидридных и пептидных связей; ами-дазы, ускоряющие разрыв амидных связей, отличных от пептидных, и др.

Лиазы. К классу лиаз относят ферменты, катализирующие разрыв связей С—О, С—С, С—N и других, а также обратимые реакции отщепления различных групп от субстратов не гидролитическим путем. Эти реакции сопровождаются образованием двойной связи или присоединением групп к месту разрыва двойной связи. Ферменты обозначают термином «субстрат-лиазы». Например, фумарат-гидратаза (систематическое название «L-малат-гидролаза») катализирует обратимое отщепление молекулы воды от яблочной кислоты с образованием фумаровой кислоты. В эту же группу входят декарбоксилазы (карбокси-лиазы), амидин-лиазы и др.

Изомеразы. К классу изомераз относят ферменты, катализирующие взаимопревращения оптических и геометрических изомеров. Систематическое название их составляют с учетом типа реакции: «субстрат – цис-транс-изомераза». Если изомеризация включает внутримолекулярный перенос группы, фермент получает название «мутаза». К этому же классу относят рацемазы и эпимеразы, действующие на амино- и оксикислоты, углеводы и их производные; внутримолекулярные оксидоредуктазы, катализирующие взаимопревращения альдоз и кетоз; внутримолекулярные трансферазы, переносящие ацильные, фосфорильные и другие группы, и т.д.

Лигазы (синтетазы). К классу лигаз относят ферменты, катализирующие синтез органических веществ из двух исходных молекул с использованием энергии распада АТФ (или другого нуклеозидтрифосфата). Систематическое название их составляют по форме «X : Y лигаза», где X и Y обозначают исходные вещества. В качестве примера можно назвать L-глутамат: аммиак лигазу (рекомендуемое сокращенное название «глутаминсинтета-за»), при участии которой из глутаминовой кислоты и аммиака в присутствии АТФ синтезируется глутамин.

6. Передвежение органических веществ в растениях и условия его определения