Азотный обмен. Биосинтез белков в растениях и факторы его определяющие

1. Азотный обмен.  Биосинтез белков в растениях  и факторы его определяющие

Формы азота в окружающей растения среде разнообразны: в атмосфере  — газообразный азот и пары аммиака, в почве — неорганические формы  азота (азот аммиака, аммония, нитратов, нитритов) и органические (азот аминокислот, амидов, белка, гумуса и др.). Такое разнообразие форм азота ставило перед исследователями вопрос об источниках азотного питания для растительного организма. В растениях соединения азота также находятся в разнообразной форме. В силу этого для понимания особенностей азотного питания требовалось установить основные этапы превращения его соединений. Данная проблема имеет исключительное практическое значение. Так, наиболее часто в естественных условиях растения встречаются с недостатком азота. Между тем рациональное применение азотных удобрений требует обязательного знания особенностей азотного обмена.

Ведущая роль белков в явлениях жизни связана с богатством и  разнообразием их химических функций, с исключительной способностью к  различным превращениям и взаимодействиям с другими простыми и сложными веществами, входящими в состав цитоплазмы. 

Нуклеиновые кислоты входят в состав важнейшего органа клетки — ядра, а также цитоплазмы, рибосом, митохондрий и т. д. Нуклеиновые  кислоты играют важную, первостепенную роль в наследственности, изменчивости организма, в синтезе белка.

Процесс синтеза белка  является очень сложным многоступенчатым процессом. Совершается он в специальных  органеллах — рибосомах. В клетке содержится большое количество рибосом. Например, у кишечной палочки их около 20 000.

Каким образом происходит синтез белка в рибосомах? Молекулы белков по существу представляют собой  полипептидные цепочки, составленные из отдельных аминокислот. Но аминокислоты недостаточно активны, чтобы соединиться  между собой самостоятельно. Поэтому, прежде чем соединиться друг с другом и образовать молекулу белка, аминокислоты должны активироваться. Эта активация происходит под действием особых ферментов. Причем каждая аминокислота имеет свой, специфически настроенный на нее фермент.

Источником энергии для  этого (как и для многих процессов  в клетке) служит аденозинтрифосфат (АТФ).

В результате активирования  аминокислота становится более лабильной  и под действием того же фермента связывается с т-РНК. Важным является то, что каждой аминокислоте соответствует  строго специфическая т-РНК. Она находит «свою» аминокислоту и переносит ее в рибосому. Поэтому такая РНК и получила название транспортной.

Следовательно, в рибосому поступают различные активированные аминокислоты, соединенные со своими т-РНК. Рибосома представляет собой как бы конвейер для сборки цепочки белка из поступающих в него различных аминокислот.

Оказывается, что одновременно с т-РНК, на которой «сидит» своя аминокислота, в рибосому поступает «сигнал» от ДНК, которая содержится в ядре. В соответствии с этим сигналом в рибосоме синтезируется тот или иной белок, тот или иной фермент (так как ферменты являются белками).

Направляющее влияние  ДНК на синтез белка осуществляется не непосредственно, а с помощью особого посредника, той формы РНК, которая получила название матричной или информационной РНК (м-РНК или и-РНК).

Информационная РНК синтезируется  в ядре иод влиянием ДНК, поэтому ее состав отражает состав ДНК. Молекула РНК представляет собой как бы слепок с формы ДНК. Синтезированная и-РНК поступает в рибосому и как бы передает этой структуре план — в каком порядке должны соединяться друг с другом поступившие в рибосому активированные аминокислоты, чтобы синтезировался определенный белок. Иначе, генетическая информация, закодированная в ДНК, передается на и-РНК и далее на белок. Молекула информационной РНК поступает в рибосому и как бы прошивает ее. Тот ее отрезок, который находится в данный момент в рибосоме, определенный кодоном (триплет), взаимодействует совершенно специфично с подходящим к нему по строению триплетом (антикодоном) в транспортной РНК, которая принесла в рибосому аминокислоту. Транспортная РНК со своей аминокислотой подходит к определенному кодону и-РНК и соединяется с ним; к следующему, соседнему участку и-РНК присоединяется другая т-РНК с другой аминокислотой и так далее, до тех пор пока не будет считана вся цепочка и-РНК и пока не нанижутся все аминокислоты в соответствующем порядке, образуя молекулу белка. А т-РНК, которая доставила аминокислоту к определенному участку полипептидной цепи, освобождается от своей аминокислоты и выходит иэ рибосомы. Затем снова в цитоплазме к ней может присоединиться нужная аминокислота, и она снова перенесет ее в рибосому. В процессе синтеза белка участвует одновременно не одна, а несколько рибосом — полирибосомы.

Основные этапы передачи генетической информации: синтез на ДНК  как на матрице и-РНК (транскрипция) и синтез в рибосомах полипептидной  цепи по программе, содержащейся в и-РНК (трансляция), универсальны для всех живых существ. Однако временные и пространственные взаимоотношения этих процессов различаются у про- и эукариотов.

У организмов, обладающих настоящим  ядром (животные, растения), транскрипция и трансляция строго разделены в пространстве и времени: синтез различных РНК происходит в ядре, после чего молекулы РНК должны покинуть пределы ядра, пройдя через ядерную мембрану (рис. 13 А). Затем в цитоплазме РНК транспортируются к месту синтеза белка— рибосомам. Лишь после этого наступает следующий этап — трансляция.

Местом синтеза белков и всех ферментов в клетке являются рибосомы, куда поступают все материалы, необходимые для сборки полипептидной  цепочки белка из аминокислот. Природа  же синтезируемого белка зависит  от строения и-РНК, от порядка расположения в ней нуклеоидов, а строение и-РНК отражает строение ДНК, так что в конечном итоге специфическое строение белка, т. е. порядок расположения в нем различных аминокислот, зависит от порядка расположения нуклеоидов в ДНК, от строения ДНК.

Направляющее влияние  ДНК на синтез белка осуществляется не непосредственно, а с помощью особого посредника, той формы РНК, которая получила название матричной или информационной РНК (м-РНК или и-РНК).

Информационная РНК синтезируется  в ядре иод влиянием ДНК, поэтому ее состав отражает состав ДНК. Молекула РНК представляет собой как бы слепок с формы ДНК. Синтезированная и-РНК поступает в рибосому и как бы передает этой структуре план — в каком порядке должны соединяться друг с другом поступившие в рибосому активированные аминокислоты, чтобы синтезировался определенный белок. Иначе, генетическая информация, закодированная в ДНК, передается на и-РНК и далее на белок. Молекула информационной РНК поступает в рибосому и как бы прошивает ее. Тот ее отрезок, который находится в данный момент в рибосоме, определенный кодоном (триплет), взаимодействует совершенно специфично с подходящим к нему по строению триплетом (антикодоном) в транспортной РНК, которая принесла в рибосому аминокислоту. Транспортная РНК со своей аминокислотой подходит к определенному кодону и-РНК и соединяется с ним; к следующему, соседнему участку и-РНК присоединяется другая т-РНК с другой аминокислотой и так далее, до тех пор пока не будет считана вся цепочка и-РНК и пока не нанижутся все аминокислоты в соответствующем порядке, образуя молекулу белка. А т-РНК, которая доставила аминокислоту к определенному участку полипептидной цепи, освобождается от своей аминокислоты и выходит иэ рибосомы. Затем снова в цитоплазме к ней может присоединиться нужная аминокислота, и она снова перенесет ее в рибосому. В процессе синтеза белка участвует одновременно не одна, а несколько рибосом — полирибосомы.

Основные этапы передачи генетической информации: синтез на ДНК  как на матрице и-РНК (транскрипция) и синтез в рибосомах полипептидной  цепи по программе, содержащейся в и-РНК (трансляция), универсальны для всех живых существ. Однако временные и пространственные взаимоотношения этих процессов различаются у про- и эукариотов.

У организмов, обладающих настоящим  ядром (животные, растения), транскрипция и трансляция строго разделены в пространстве и времени: синтез различных РНК происходит в ядре, после чего молекулы РНК должны покинуть пределы ядра, пройдя через ядерную мембрану. Затем в цитоплазме РНК транспортируются к месту синтеза белка— рибосомам. Лишь после этого наступает следующий этап — трансляция.

Местом синтеза белков и всех ферментов в клетке являются рибосомы, куда поступают все материалы, необходимые для сборки полипептидной  цепочки белка из аминокислот. Природа  же синтезируемого белка зависит  от строения и-РНК, от порядка расположения в ней нуклеоидов, а строение и-РНК отражает строение ДНК, так что в конечном итоге специфическое строение белка, т. е. порядок расположения в нем различных аминокислот, зависит от порядка расположения нуклеоидов в ДНК, от строения ДНК.

2. Липидный обмен растений: биосинтез жира.

Липиды — это жироподобные органические соединения, нерастворимые  в воде, но хорошо растворимые в  неполярных растворителях (эфире, бензине, бензоле, хлороформе и др.). Липиды принадлежат  к простейшим биологическим молекулам.

В химическом отношении большинство  липидов представляет собой сложные  эфиры высших карбоновых кислот и  ряда спиртов. Наиболее известны среди  них жиры. Каждая молекула жира образована молекулой трехатомного спирта глицерола и присоединенными к ней эфирными связями трех молекул высших карбоновых кислот. Согласно принятой номенклатуре, жиры называют триацилглщеролами.

Атомы углерода в молекулах  высших карбоновых кислот могут быть соединены друг с другом как простыми, так и двойными связями. Из предельных (насыщенных) высших карбоновых кислот наиболее часто в состав жиров  входят пальмитиновая, стеариновая, арахиновая; из непредельных (ненасыщенных) — олеиновая и линолевая.

Основным источником компонентов  жира в растениях служит глюкоза. Глицерин образуется в результате диссимиляции глюкозы при восстановлении глицеринового  альдегида. Исходным материалом для  получения жирных кислот является ацетилкофермент А. Из глицерина и высокомолекулярных жирных кислот образуется жир.

Взаимосвязь обмена углеводов  и жиров в живом организме, а также главные этапы биосинтеза жира в растениях можно представить  следующей схемой:

Ацетилкофермент А является предшественником образования жирных кислот и, одновременно, продуктом их распада. Однако эти два противоположных процесса не связаны друг с другом по принципу обратимости.

При синтезе высокомолекулярных жирных кислот, в результате многократного  повторения приведенной цени реакций, происходит постепенное наращивание  углеводородной цепочки всякий раз  на два атома углерода; при этом используется малонилкофермент А.

Процесс образования и  накопления жиров в растениях  протекает в тесной связи с  жизнедеятельностью организма в  целом. Он зависит как от наследственных особенностей, присущих данному виду, и стадий его онтогенеза, так и  от условий окружающей среды обитания или условий возделывания. Количество жира и его химический состав, свойственный данному виду (форме, сорту), не является постоянным в течение созревания семян или плодов. Количество жира последовательно увеличивается  от начала формирования семени или  плода до конца их созревания. При  этом качественный набор жирных кислот (насыщенных и ненасыщенных) остается более или менее постоянным - это  признаки, присущие данному виду.

Климатические факторы - свет, тепло и влага оказывают существенное влияние на эффективность маслообразования. Известно, что по мере продвижения от южных широт к северу в растениях увеличивается выход масла и одновременно возрастает количество непредельных кислот в масле. Образование большего количества масла в северных широтах и возрастание количества ненасыщенных жирных кислот увеличивают теплотворную способность масла и тем самым служат защитным приспособлением у растений в холодных условиях северных широт.

По современным представлениям влияние климата нельзя рассматривать  в отрыве друг от друга составляющих его факторов, а также без учета  того, находится ли растение в условиях естественного обитания или в  условиях возделывания его человеком. Свет и тепло - важнейшие факторы  климата, влияющие на биохимические  процессы и жизнедеятельность растительного  организма, образование в нем  веществ, из которых в дальнейшем образуется жирное масло. Третий же фактор климата - вода является одним из важнейших  материалов для построения любого органического  вещества в растении. Недостаток воды ведет к подавлению синтетической  деятельности растения, в том числе  и синтеза жирных кислот и триглицеридов.

На эффективность процесса маслообразования существенно влияют также состав почвы, а для возделываемых масличных растений и удобрения.

3. Передвижение  органических веществ в растениях  и условия его определяющие.

В растении лист является основным органом биосинтеза. Продукты фотосинтеза  запасаются в виде крахмала в хлоропластах и лейкопластах, перераспределение  углеводов происходит при переходе крахмала в растворимые простые  сахара.

В растении ксилема служит для перемещения воды и минеральных  веществ из почвы в надземную  часть, а флоэма служит для доставки сахарозы из листьев в другие органы растения.

По флоэме отток веществ  наблюдается от донора (органа-синтезатора) вверх и вниз - к любому органу-акцептору, где эти вещества запасаются или  потребляются. Органы, акцептирующие вещества, относятся, как правило, к запасающим органам (корнеплоды, корневища, клубни, луковицы).

По ксилеме же вещества движутся только снизу вверх. Все  потребляющие органы обеспечиваются, как правило, ближайшим к ним  донором. Верхние фотосинтезирующие  литься снабжают растущие почки и  самые молодые листья. Нижние листья обеспечивают корни. Плоды обеспечиваются из ближайших к ним листьев.

Транспорт по флоэме может  происходить одновременно в двух направлениях. Эта "двухнаправленность" является результатом одностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных трубках, соединенных с различными донорами и акцепторами.