Внутри- и межвидовые отношения земноводных

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3 Межвидовые отношения

 

 

Плотностно-зависимые  эффекты действуют не только в  пределах вида, но и между видами. В таких случаях старшие и более крупные личинки могут подавлять младших и более мелких. Это может играть определенную роль в природе, где время икрометания и выклева личинок варьирует по видам. Например, в некоторых водоемах личинки Rana Arvalis, которые появляются раньше, могут подавлять личинок Rana Lessonae, которые вылупляются позже в связи с более поздним икрометанием у этого вида. Значит, в некоторых случаях виды, размножающиеся позже, могут “проигрывать” видам, размножающимся раньше. Это, в свою очередь, может влиять на распределение видов. К сожалению, такие «эффекты приоритета» в деталях не изучены в группировках земноводных на территории СНГ.

Земноводные растут в  течение всей жизни, но темпы роста  подвержены индивидуальной изменчивости. Поэтому точно определить возраст взрослой особи по ее размеру невозможно. Более-менее точно сделать это можно, как правило, лишь для сеголеток и годовиков. Наиболее интенсивный рост происходит в первые годы жизни. Большинство земноводных фауны СНГ достигает половой зрелости в возрасте 2 – 4 лет. Точных данных по реофильным Caodata нет, за исключением Mertensiella caucasica и Onychodactylus fischeri. Эти виды достигают половой зрелости позже: соответственно, в возрасте 4 – 5 и, возможно, 8 – 9 лет. Наиболее ранний возраст наступления половой зрелости, 1 год, отмечен в южных популяциях Bufo Viridis.

Все виды земноводных СНГ распространены симпатрически, но крайней мере, с 2 – 3 другими видами земноводных. В пределах зон географической симпатрии, разные виды используют биотоп по-разному, что позволяет им занимать несколько экологических ниш. Но даже виды, сосуществующие в одном биотопе, различаются по использованию ресурсов среды. Избирательность в использовании биотопа есть также у личинок.

Как отмечалось выше, фенология земноводных зависит от широты, погоды и биотопа. Периоды икрометания разных видов перекрываются, но есть межвидовые различия, обычно связанные с разными требованиями к температуре и типами зимовок. В средней полосе европейской части СНГ Rana  Tempararia и Tritulus Vulgaris первыми выходят из зимовки и начинают размножаться, затем R. Arvalis, T. Cristatus и другие виды. Зеленые лягушки (комплекс Rana Esculenta) к зеленая жаба (Bufo viridis), предпочитающие более высокие температуры, появляются позже всех. На Дальнем Востоке первым появляется Salamandrella keyserlingii, затем бурые лягушки (Rana amurensis и R. Dubowskii) и другие земноводные. Местная зеленая лягушка Rana nigrolaculata и местная зеленая жаба Bufo raddei появляются и размножаются последними. Это часто ведет к сосуществованию личинок разного возраста, относящихся к разным видам, и иногда личинки видов, размножающихся раньше, поедают икру или личинок видов, размножающихся позже. Они могут также подавлять рост и развитие более мелких личинок других видов в плотных скоплениях.

В некоторых биотопах Кавказа ассамблеи земноводных  состоят из следующих видов: Triturus vulgaris, Т. vittatus, Т. karelinii, Bufo viridis, Hyla arborea, Rana macrocnemis и R. ribidunda. Эти виды могут использовать одни и те же водоемы, но время размножения и пространственное распределение икры различны. Разное использование биотопа во времени ведет к тому, что в водоеме сосуществуют личинки разных видов на разных стадиях развития. При сравнении сходных стадий развития выявляется следующее. Сразу после выклева все личинки держатся рядом с кладками, из которых они вылупились, и живут за счет запасов эмбрионального желтка. Через некоторое время они переходят к экзогенному питанию, различающемуся у хвостатых земноводных (питающихся мелкими животными) и бесхвостых (питающихся в основном водорослями и детритом). Они составляют две отдельные гильдии. После начала активного питания личинки более равномерно распределяются по водоему и живут в основном у дна. В ходе последующего развития их морфологические различия усиливаются. Среди тритонов развивающиеся личинки Т. karelinii держатся в основном в толще воды (пелагиали), где охотятся на планктонных животных. Личинки двух других видов тритонов более сходны между собой и живут в основном на дне и среди растений. В то же время, они по-разному используют фауну беспозвоночных, населяющих дно и заросли растений. Среди головастиков бесхвостых земноводных, полностью развитые личинки Hyla arborea проводят больше времени в пелагиали, чем другие головастики, которые держатся в основном на дне и среди растений [16].

Метаморфизирующие особи  разных видов более сходны по экологии, чем личинки до метаморфоза. Пик  метаморфоза у личинок разных видов приходится на разное время, что ведет к разделению ресурсов между метаморфизирующими особями. В период метаморфоза личинки сильно сконцентрированы на дне у берегов; в это время они питаются значительно меньше. Это предотвращает пищевую конкуренцию.

Сеголетки тритонов держатся в убежищах на суше и активны в основном ночью, тогда как сеголетки жабы и лягушек активны круглые сутки. Они расселяются от водоема быстрее, чем сеголетки тритонов, а сеголетки озерной лягушки остаются в водоеме. Сразу после метаморфоза пища разных видов довольно сходна. Они питаются в основном мелкими наземными членистоногими. В процессе последующего развития и роста межвидовые различия в пространственном распределении, активности и питании нарастают. Это ведет к расхождению экологических ниш. Взрослые R. ribidunda связаны с водоемами, Bufo viridis встречаются в основном на открытых местах, Hyla arborea на деревьях и кустарниках, тритоны и Rana macrocnemis в лесу. Тритоны и Bufo viridis (вид, не способный к длинным прыжкам) питаются в основном беспозвоночными, обитающими на поверхности почвы. Зеленая жаба, как и другие виды Bufo, проявляет тенденцию к мирмекофагии, т.е. более высокой пропорции муравьев в диете. Hyla arborea и лягушки едят больше летающих насекомых. R. ribidunda поедает также водных животных.

Изучение распределения  ресурсов в ассамблее кавказских видов (показало, что распределение пищевых ресурсов различается по разным измерениям ниши (т.е. размерному и таксономическому составу пищи). Это зависит от возрастного класса и/или вида животного. Сеголетки образуют отдельную группу в ассамблее по длине тела и по размерам добычи. Распределение ресурсов по таксономическому и экологическому составу пищи определяется особенностями морфологии и физиологии, связанностью вида с водоемами и его пищедобывательной стратегией.

Исследования бесхвостых земноводных, населяющих Боржомское ущелье в Грузии, показало наличие двух гильдий, выделенных по особенностям размножения: «бурых бесхвостых земноводных» и «зеленых бесхвостых земноводных». «Бурые» связаны с лесами; самки откладывают одну кладку в год; разные виды проявляют сходную зависимость плодовитости, размера яйца и размера кладки. «Зеленые» предпочитают открытые места; могут откладывать несколько кладок за сезон; размер яйца меньше; средняя плодовитость может быть меньше, чем у предыдущей группы. Эти различия, однако, не связаны с относительным размером их популяций.

Данные по жизненным  циклам и распределению ресурсов в ассамблеях земноводных показывают, что набор ресурсов, используемый животным (т.е. реализованная экологическая ниша) меняется в онтогенезе, и что разные виды на близких этапах развития могут иметь более сходные ниши, чем один и тот же вид на разных этапах. Мы можем предположить на основании сходства ресурсов, что экологическая ниша – не статическое, а динамическое явление. Она имеет иерархическую структуру. Таким образом, ниша является атрибутом не только вида, но и разных стадий развития (яйцо, личинка, взрослый и т.д.) одного вида и многовидовых гильдий. Такой подход может быть эффективным для анализа распределения ресурсов в ассамблеях видов, имеющих сложные жизненные циклы.

 

Рисунок 3 –  Головастик южноафриканской жабы рода Ceratophrys

 

Таким образом, общие  тенденции распределения ресурсов в ассамблеях земноводных определяются в первую очередь исторически сформировавшимися морфоэкологическими и поведенческими особенностями видов и не зависят от конкуренции. Эти особенности, которые помещают вид в его экологическую нишу, являются скорее эволюционными и адаптивными, чем систематическими. Потому экологическая структура ассамблей и гильдий относительно независима от их таксономической структуры. Ассамблеи земноводных, которые состоят из разных видов, но одинаковых наборов адаптивных форм (т.е. имеют сходную морфологическую и поведенческую структуру), должны иметь сходный тип распределения ресурсов [17].

Среди личинок встречаются  и хищники, питающиеся часто личинками  других амфибий. Такие формы известны, например среди южноафриканских  жаб рода Ceratophrys. Они имеют относительно большой рот, вооруженный сильными нижними челюстями (рисунок 3).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

 

 

Земноводные являются важной частью экосистем Земли. Представители  амфибий имеют свои  особенности  в поведении и отношении между  собой и другими видами.

Так, невысокому уровню высшей нервной деятельности земноводных соответствует простота отношений особей в популяциях. Взрослые амфибии ведут одиночный образ жизни, придерживаясь ограниченной территории. Скопления для многих видов характерны в период размножения и во время зимовки. Даже в скоплениях на ограниченной территории во время, размножения сколько-нибудь заметных упорядоченных отношений между особями не возникает; контакты осуществляются лишь между партнерами. Сложных отношений не существует и между животными, собравшимися на зимовку. Однако выявлен отчетливый «групповой эффект» – снижение животными уровня метаболизма в группе по сравнению с находящейся в таких же условиях одиночной особью.

Удивительна способность  амфибий находить родной водоем на больших расстояниях  – «хоминг».

В брачный период у  самцов обостряется конкуренция за самок, которых они привлекают с помощью звуковой сигнализации.

Заботу о потомстве  проявляют далеко не все виды. В основном тропические виды наделены способностью заботиться о выживании своего потомства. Им предоставлены в пользование самые разнообразные способы защиты своей икры от хищников, высыхания, заражения грибком и т. д. С одинаковым успехом делают это и самки и самцы. У таких земноводных молодь находится в большей безопасности.

Встречается у земноводных и  каннибализм, который связан с отсутствием специализации питания у многих видов амфибий. Чаще всего встречаются следующие типы каннибализма: взрослый – яйцо, взрослый – личинка и взрослый – сеголеток.

Межвидовые отношения  характеризуются общими тенденциями распределения ресурсов в ассамблеях земноводных, которые определяются в первую очередь исторически сформировавшимися морфоэкологическими и поведенческими особенностями видов и не зависят от конкуренции. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список используемых источников

 

 

1 Блинников В.И. Зоология с  основами экологии: учебное пособие для студентов педагогических институтов / В.И. Блинников. – М.: Просвещение, 1990. – 224 с.

2 Лысов В.Ф, Максимов В.И. Основы физиологии и этологии животных / В.Ф. Лысов, В.И. Максимов. – М.: КолосС, 2004. – 248 с.

3 Брем А.Э. Жизнь животных: земноводные и пресмыкающиеся / А.Э. Брем. – Санкт-Петербург, 1914. – 321 с.

4 Банников А.Г., Денисова  М.Н. Очерки по биологии земноводных / А.Г. Банников, М.Н. Денисова. – М.: Просвещение. – 166 с.

5 Хайнд Р. Поведение животных / Р. Хайнд; пер. с англ.; под ред. З.А. Зориной, И.И. Полетаевой. – М.: Мир, 1975. – 878 с.

6 Терентьев П.В. Лягушка / П.В. Терентьев. – М.: ГИ Советская наука, 1950. – 344 с.

7 Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция / Д. Мак-Фарленд; пер. с англ.; под ред. П.В. Симонова. – М.: Мир, 1988. – 509 с. 

8 Васильев Б.Д. Звуковая сигнализация у амфибий и рептилий / Б.Д. Васильев. – М.: Наука, 1974. – 234 с.

9 Васильев Б.Д. О слуховой чувствительности амфибий, лишенных среднего уха / Б.Д. Васильев. – М.: Наука, 1969. – 198 с.

10 Шовен Р. Поведение животных / Р. Шовен; пер. с фран.; под ред. Л.В. Крушнинского. – М.: Мир, 1972. – 482 с.

11 Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Земноводные и пресмыкающиеся / В.Ф. Орлова, Д.В. Семенов. – М.: Астрель, 1999. – 480 с.

12 Ануфриев В.М., Бобрецов А.В. Фауна европейского северо-востока России: амфибии и рептилии / В.М. Ануфриев, А.В. Бобрецов. – СПб.: Наука, 1996. – 180 с. 

13 Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, А. К. Рустамов. – М.: Мысль, 1971. – 303 с.

14 Зенкевич Л.А. Жизнь животных: земноводные и пресмыкающиеся / Л.А. Зенкевич. – М.: Просвещение, 1969. – 488 с.

15 Тинберген Н. Поведение животных / Н. Тинберген; пер. с англ.; под ред. К.Э. Фабри. – М.: Мир, 1978. – 192 с.

16 Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР / С.Л. Кузьмин. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. – 298 с.

17 Боркин Л.Я. Экология  и фаунистика амфибий и рептилий  СССР и сопредельных стран / Л.Я. Боркин. – Л., 1984. – 364 с.