Внутри- и межвидовые отношения земноводных

Среди бесхвостых амфибий  также есть виды, откладывающие яйца на суше во влажных местах. Австралийская жаба рода Pseudophryne откладывает яйца на влажную землю, южноамериканские наземные жабы рода Cycloramphus и Borborocoetus – среди камней и т. д. У некоторых амфибий всё развитие проходит вне водоёма. Так, у одного вида лягушек, обитающего на Соломоновых островах, яйца развиваются во влажной земле, и из крупного, богатого желтком яйца вылупляется вполне сформировавшийся лягушонок. Прямое развитие свойственно также жабам рода Eleuthrodactylus из Центральной и Южной Америки, яйца которых развиваются во влажной почве. У эмбрионов этих жаб не развиваются жабры; органом дыхания служит мощно развитый, богатый кровеносными сосудами хвост.

Некоторые виды откладывают  яйца в норы, как, например, австралийская жаба (Crinia laevis). Самец южноамериканской лягушки (Leptodactylus) роет нору сам особым лопатообразным приспособлением на морде, развивающимся только на период размножения. Иногда норы роют самки или оба родителя.

Из числа африканских  видов рода Breviceps некоторые не только роют норы, но и устраивают в них пенные гнёзда, сбивая лапами слизистые оболочки яиц. В последних случаях не только яйца, но и личинки проходят всё развитие вне водоёма.

Пенные гнёзда на берегу известны у многих видов Rhacophosus. При этом в некоторых случаях родители выкапывают специальный желобок, по которому вылупившиеся личинки уходят в водоёмы. Пенные массы с яйцами у такого вида, как Chiromantis rufescens из Камеруна, откладываются на листьях деревьев над водой. В период, когда вылупляются головастики, пенная масса разжижается и личинки падают в воду, где продолжается их развитие. Такие гнёзда над водой устраивают многие квакши. При этом некоторые южноамериканские настоящие квакши и филломедузы, как, например, Phyllomedusa hypochondrialis, придерживая задними лапами сближенные края листьев, откладывает яйца в образовавшуюся трубочку. Слизистые оболочки яиц склеивают края листьев, и образуется своеобразное гнездо. Такие же искусные гнёзда устраивает яванская летающая лягушка. У некоторых видов, в частности у листовых лягушек, из гнезда выходят уже вполне сформировавшиеся лягушата [11].

Несколько реже яйца развиваются  на суше, будучи в большей или  меньшей степени связанными с  телом родителей. Так, в простейшем случае, у единственного вида амбистом, кладущего яйца на суше, у Ambistoma opacum, самка обвивается вокруг яиц. То же самое наблюдается у амфиум. Замечательно то, что постоянно связанный с водоёмом вид Amphiuma means выходит на сушу только в период размножения и защищает своим телом два чётковидных шнура яиц. Плотный комок яиц, отложенных в норе, обвивает телом цейлонская червяга (рисунок 2); развитие здесь прямое, и из яйца выклёвывается сформировавшееся животное.

Среди бесхвостых амфибий  африканские лягушки рода Hemisus прикрывают своим телом яйца, откладываемые в норы. Выклюнувшийся головастик уходит в ближайший водоём, где и заканчивает развитие. Самцы обитающей в Средней Европе жабы-повитухи носят яйцевые шнуры на задних лапах. К моменту выхода личинок самец приходит в воду, где головастики покидают яйцевые оболочки. Самка живущей на Цейлоне Rhacorhorus ruticulatus вынашивает икру на брюхе. Самец чилийской Rhinoderma darvini носит яйца и вылупляющихся здесь же головастиков в голосовом мешке (рисунок 2). Яйца этого вида отличаются большими размерами, но откладываются в малом количестве (около 15). Однако развитие происходит не только за счёт желтка, содержащегося в яйце, но и за счёт тела родителя. На последних стадиях развития личинок их тонкий вилообразный хвост, богатый кровеносными сосудами, через которые происходит питание и дыхание, срастается со спинной стенкой голосового мешка. Жабры у личинок этого вида не развиваются. Благодаря росту головастиков голосовой мешок самца так раздувается, что сжимает пищевод и желудок, и самец временно не может питаться.

Некоторые виды носят  яйца и личинки на спине. У лягушек  с Сейшельских островов рода Sooglosaa яйца развиваются во влажной земле, а вылупившиеся головастики забираются на спину родителей, сторожащих яйца. В одних случаях родители просто переносят их в ближайший водоём, в других – личинки развиваются на спине родителей до конца метаморфоза. Головастики этого рода не имеют жабр и дышат сначала кожей, а затем лёгкими.

У южноамериканских сумчатых квакш яйца, лежащие на спине самки, зарастают общей кожной складкой (рисунок 2). В наиболее простом случае головастики заканчивают развитие в водоёме, покидая спину самки после выклева из яиц. У других видов яйца и личинки всё развитие проходят на спине самки, где развивается всего четыре-семь крупных яиц. Личинки сумчатых квакш имеют огромные жабры листовидной формы, плотно прилегающие к яйцевым оболочкам.

Широко известно вынашивание  потомства на спине у американской пипы. Спина пипы покрыта сетью  ячеек, в которых и помещаются яйца (рисунок 2). Сверху ячейки покрыты роговыми крышечками. Питание и дыхание эмбрионов идёт за счёт материнского организма: длинный хвостовой вырост, богатый кровеносными сосудами, срастается со стенками ячеек. Потомство покидает тело родителей вполне сформировавшимся.

1 – самка цейлонской червяги, обвившаяся вокруг комка яиц, отложенных в норе;

2 – гнездо южноамериканской квакши над водой;

3 – гнездо яванской летающей лягушки;

4 – сумчатая квакша с яйцами в выводковой сумке на спине (сумка на рисунке вскрыта);

5 – суримская жаба с сетью выводковых ячеек на спине;

6 – самец чилийской лягушки с метаморфизирующими головастиками в голосовом мешке

 

Рисунок 2 –  Различные случаи вневодного развития амфибий

 

Реже встречается у  амфибий яйцеживорождение, т. е. развитие яиц в яйцеводах без образования плаценты.

Яйцеживорождение присуще  обыкновенной саламандре, у которой яйца развиваются в яйцеводах до стадии личинки; последняя заканчивает своё развитие в воде. У альпийской саламандры всё развитие происходит в яйцеводах. В последнем случае из 30 – 40 образовавшихся яиц развиваются только 2 – 4, остальные идут на питание зародышей. Личинкам свойственны большие перистые жабры.

Среди бесхвостых амфибий  живорождение известно только у пустынных  африканских жаб рода Nectophrynoides [12].

Таким образом, у амфибий  родители устанавливают определенные конкретные связи между биологически значимыми для них объектами (оплодотворенными яйцами) и собой, частями своего тела, благодаря наличию специальных приспособлений на нем для прикрепления, вмещения и сокрытия яиц. Они используют предметы окружающей среды, дифференцируя материал, пригодный для стройки (листья, ил, пенистую массу), они выделяют этот материал из окружающей среды, производят над ним определенные, не только обрабатывающие манипуляции, но и переносят его и конструктивно связывают отдельные части материала, например, делая круговые ограды из ила, приглаживая внутренние стенки кольцевого гнезда, сближая, склеивая края листьев.

Все эти действия могут  осуществляться лишь при условии  дифференцировки животными предметов, т. е. практического анализа окружающей среды и практического синтезирования предметов, включенных в цепь в основном стереотипного инстинктивного проявления поведения животных, выражающегося в уходе за потомством. Этот практический анализ и синтез, конечно, осуществляется на базе довольно сложной аналитико-синтетической деятельности их мозга.

В процессах сложнейшего  конструирования гнезд, воспроизводимых  при участии зрения, осязания, кинестезии, в актах выбора, переноса, обработки, размещения, скрепления различных материалов (с привлечением глины, пены, листьев и других предметов среды) мы имеем усложненную видовую, стереотипно протекающую деятельность амфибий, связанную с соответственно усложненной аналитико-синтетической деятельностью их мозга [13].

 

 

 

2.1.3 Половое поведение

 

 

Вероятно, ключевыми раздражителями для половых реакций обычно служат химические и механические раздражители. Бесхвостые амфибии могут узнавать друг друга с помощью слуха (по кваканью) и зрения, которым они  пользуются в гораздо большей степени, чем другие амфибии. Самцы Rana Sylvatica различают пол других особей на небольшом расстоянии. У этого вида зрение играет особенно большую роль, и, возможно, одним из средств для распознавания партнера служат надутые резонаторы. У четырехпалого тритона, у которого оплодотворение наружное, непосредственным раздражителем, приводящим к выделению спермы, служит, вероятно, вид цепочки яиц. Следует отметить, что такое участие зрения характерно отнюдь не для всех видов и вовсе не имеет решающего значения у тех видов, которые его используют. Жабы, например, часто путают пол партнеров, а иногда наносят ущерб рыбному хозяйству, так как душат карпов, с которыми они пытаются спариваться, держа их за жаберные крышки. Впрочем, может быть, мы сталкиваемся здесь с какой-то формой ненаправленной активности или со слишком сильной половой потребностью.

Сближение с половым  партнером или даже некоторые  особенности окружающей среды стимулируют многочисленные нейрогуморальные механизмы. Например, у амфибий откладка яиц не происходит спонтанно; нужно, чтобы самец предварительно обхватил самку сзади. Оказалось, что самца можно заменить самой обычной резинкой, стягивающей бока самки. Самки, только что отметавшие икру, или самки, не содержащие ее вовсе, приходят в состояние готовности к икрометанию, если их обхватит очень активный самец. Следовательно, в этом случае важнейшая роль принадлежит тактильным раздражителям [14].

Различия между полами у амфибий касаются не только тех  признаков, которые развиваются  у них в связи с пребыванием в воде в период размножения, а также и ряда других особенностей, отличающих самцов и самок.

Так, в период размножения  среди всех амфибий царит большое  возбуждение. Особенно это относится  к самцам, на долю которых приходится отыскивание и привлечение самок. Появление в водоёме не отметавшей икру самки остромордой лягушки вызывает большую активность у самцов, которые наперебой, отталкивая друг друга, стремятся её захватить. Подобное явление в большей или меньшей форме выражено и у других видов. В связи с этим самцы и своим поведением, и рядом анатомических особенностей отличаются от самок. У самцов более крупные глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно больше мозг. Активно отыскивая самок, самцы оказываются более подвижными, и мускулатура у них развита сильнее.

У бесхвостых оплодотворению предшествует «спаривание». Самцы бесхвостых земноводных в период размножения тем или иным способом крепко обхватывают самку передними лапами. Без такого обхватывания, или «спаривания», нормального процесса икрометания не происходит.

Самцы чесночниц, жерлянок и повитух держат самку в поясничной области. Все остальные наши земноводные – в области груди. Однако самцы жаб и квакш обнимают самку отлично от лягушек. У первых кисть самца помещается подмышками, у вторых лапы самца сходятся на груди у самки между её передними конечностями.

Рефлекс обхватывания у  самцов весной выражен очень ярко. На любое прикосновение к телу они реагируют обхватыванием. Самец держит самку очень крепко и с трудом от неё отделяется. Известны случаи, когда самец раздавливает самку в своих объятиях, но продолжает её держать. Оторванный от самки, он стремится схватить её снова и, если самки поблизости не оказывается, то схватывает других самцов, особей другого вида, рыбу и, наконец, палки, камни и другие предметы.

Однако обычно самец  быстро исправляет свою ошибку, расторгая  объятие. Происходит это благодаря  существованию различных у различных видов механизмов распознавания пола. Так, для самца одного из видов лягушек опознавательным признаком является объём обнимаемого предмета и его безмолвие, так как не отложившая икру самка при прикосновении к ней обычно не издаёт никаких звуков и отличается значительной толщиной. Объятия очень быстро прекращаются, если обнимаемый предмет издаёт предупреждающее кваканье.

У одной изученной  в этом отношении жабы распознавание пола происходит также после того, как произошло объятие, при помощи так называемой предостерегающей вибрации – неясного вибрирующего, едва уловимого звука, слышного только в том случае, если держать жабу на расстоянии нескольких сантиметров от уха. Этот звук воспринимается жабами, видимо, тактильно при соприкосновении с телом животного, издающего звук. Эта предостерегающая вибрация заставляет обнимающего самца немедленно прекратить объятия.

Только что отложившая икру самка зелёной жабы при попытках самца схватить её принимает характерную  позу, вытягивая вперёд согнутые в  локтевом суставе передние лапы, плотно прижимая распластанное тело к субстрату  и производя как бы отталкивающие движения спиной. Когда самка принимает такую позу, самец быстро оставляет её в покое.

Как приспособление к  более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на первом наружном пальце передних лап развиваются крупные, тёмные, шероховатые мозоли, сглаживающиеся после периода размножения. Значительно сильнее эти образования выражены у бурых лягушек, ведущих наземный образ жизни. Для травяной лягушки характерно четырёхраздельное мозолистое образование; для сибирской – двураздельное, у всех других лягушек мозоль не расчленена на части. Несколько меньшие, чем у бурых лягушек, мозоли у жаб расположены на трёх средних пальцах передних лап.

 

 

 

2.1.4 Каннибализм

 

 

В фауне СНГ нет земноводных, специализированных по питанию. Отсутствие специализации ведет к каннибализму, который известен у 81 % видов земноводных СНГ. Чаще всего встречаются следующие типы каннибализма: взрослый – яйцо, взрослый – личинка и взрослый – сеголеток. Наиболее часто встречается каннибализм у Rana Ridibunda несколько реже у других зеленых лягушек. Каннибализм обычен у тритонов рода Triturus, которые поедают недавно отложенную икру. Этот тип каннибализма носит название каннибалистическая оофагия. Наиболее часто она встречается у самок тритонов, которые больше времени проводят в местах икрометания и чаще контактируют с икрой. В целом, интенсивность каннибализма возрастает с повышением плотности населения группировок, которые включают особей, сильно различающихся по размерам. У лягушек, частота каннибализма типа взрослый-сеголеток и взрослый-личинка возрастает в период метаморфоза. Засухи ведут в концентрации животных в небольших водоемах, и частота каннибализма повышается. Одни виды более «хищны», чем другие в связи с размерными различиями и более частым контактам с молодыми особями своего и других видов. Именно в этом причина межвидовых различий в частоте каннибализма у земноводных фауны СНГ [15].