Эрнст Геккель и судьбы учения Дарвина

 

Филогенетическое древо  живых организмов

 

Геккель сделал третий логический шаг вслед за Карлом Линнеем и  Дарвином. В середине XVIII в. Линней предложил  иерархический принцип соподчинения таксонов. Этот принцип у Линнея не носил трансформистского характера. Однако иерархическая схема соподчинения таксонов Линнея (виды объединяются в  роды, роды - в отряды, отряды - в классы и т.д.) проложила путь в мышлении ботаников и зоологов додарвинского  периода к восприятию дарвиновской схемы дивергенции (разветвления) видов - второго шага на этом пути. Интересно, что против раннего додарвинского  эволюционизма, а затем против эволюционной идеи в ее дарвиновской трактовке  выступали в основном эмбриологи, морфологи, палеонтологи, но не систематики.

 

Линнеевская систематика, созданная отнюдь не трансформистом Линнеем, в большей степени подготовила  почву для последующего восприятия принципов эволюционизма, нежели наивный  трансформизм Ж. Бюффона, Ш. Боннэ, Ж.-Б. Ламарка и И. Жоффруа Сент-Илера. Однако, выдвинув принцип дивергенции, Дарвин не попытался указать, кто  от кого происходит. Он лишь в общей  осторожной форме указал, что один вид может со временем дать несколько  видов. Но если это так, то как глубоко  идет процесс «схождения» ветвей? На этот вопрос попытался дать ответ  Геккель.

 

При построении первого  древа жизни Геккель сразу  же отказался от аристотелевской  двухцарственной схемы деления  живой природы. Это нельзя не поставить  в заслугу Геккелю хотя бы потому, что двухцарственная система  органического мира до сих пор  господствует в среднем и высшем биологическом образовании, хотя ее несостоятельность бесспорна. Геккель  построил первое трехцарственное филогенетическое древо. Но на основе каких принципов  следует восстанавливать ход  исторического развития организмов? И здесь мы подходим ко второй исторической заслуге Геккеля.

 

 

«Родословное древо  человека» из книги Э. Геккеля  «Антропогения». Возникновение представлений  о родословном древе органического  мира имеет столетнюю историю. Последователь  Н. Линнея немецкий ботаник И. Рюлинг в 1766 г. изобразил «естественную  систему» растений в виде генеалогического древа. В том же 1766 г. молодой П.-С. Паллас писал о том, что наиболее удобно представить систему органических тел в виде древа. В 1858 г. немецкий зоолог Брони изобразил в виде древа систему позвоночных. В 1859 г. Ч. Дарвин дал свою знаменитую схему  дихотомически ветвящегося процесса видообразования. В 1866 г. Э. Геккель  построил «монофилетическое родословное  древо организмов», подробнейшее древо  позвоночных и древо млекопитающих; на последнем было показано положение  человека в системе рядом с  гориллой и орангом. Но лишь в 1874 г. Э. Геккель попытался представить  на едином родословном древе, приводимом здесь, историю происхождения человека от примитивных одноклеточных монер, через амеб, через гастрееподобных  примитивных многоклеточных, через  червей к хордовым; а внутри последних  через бесчерепных (ланцетник), примитивных хрящевых рыб, через двоякодышащих к амфибиям, от них к примитивным млекопитающим - к сумчатым, от последних к лемуром, настоящим обезьянам, человекообразным обезьянам. Древо венчается человеком.

 

Принцип тройного параллелизма

 

Геккель широко пропагандировал  сформулированную Ж.Л. Агассисом знаменитую триаду - «принцип тройного параллелизма»: филогенетические схемы, родословные  древа должны строиться на основе сочетания сравнительно-анатомических, сравнительно-эмбриологических и палеонтологических исследований. Эта действительно  прекрасная идея тройного параллелизма, подогретая личным энтузиазмом самого Геккеля, захватила современников. Начался период безраздельного господства филогенетики. Все сколько-нибудь серьезные  зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принялись строить леса филогенетических древ. В общем плане одна работа была похожа на другую, но конкретные результаты каждого отдельного исследования имели  непреходящее значение для науки. Все  то, что сейчас читается в курсах зоологии, - разделение многоклеточных на двухслойных и трехслойных, на радиально-симметричных и билатеральных, деление позвоночных на анамний  и амниот и многое другое - все  это было наблюдено, добыто и сформулировано филогенетиками, так или иначе  связанными с самим Геккелем, с  его школой или с его принципами и идеями.

 

Однако легко было в общей форме декларировать  принцип тройного параллелизма и  нелегко было его применить на практике. Годы и десятилетия были затрачены лучшими умами и  самыми умелыми руками на то, чтобы  хотя бы на основе двойного параллелизма построить конкретную систему той  или иной группы. Но то, что было сделано  в тот период, было сделано на века. Непреходящее значение имеют  филогенетические работы самого Геккеля  по системам радиолярий, губок, медуз. Двухтомные «Исследования по морфологии и систематике птиц» (1888) Макса  Фюрбрингера (1846-1920) - младшего товарища Геккеля по кафедре сравнительной  анатомии - непревзойденный до сих  пор по глубине морфологического анализа труд, оказал большое влияние  на таких отечественных орнитологов, как М.А. Мензбир, П.П. Сушкин, К.А. Юдин. Итог 44-летней работы Тихо Фредерика  Хуго Тулльберга (1842-1912), праправнука  Линнея и идейного последователя  Геккеля - книга «О системе грызунов» (1899), по сей день служит образцом морфологического анализа для современных териологов. Среди наших соотечественников  труд Тулльберга широко использовался  С.И. Огневым, Б.С. Виноградовым, И.М. Громовым, П.П. Гамбаряном, В.А. Топачевским, автором  этих строк.

 

Почему Геккель уделял столь большое внимание пропаганде своей триады? Здесь мы должны перейти  к рассмотрению значения следующего цикла работ Э. Геккеля по формулировке «основного биогенетического закона».

 

Биогенетеческий закон

 

В двухтомной «Общей морфологии организмов» (1866) Геккель не только вводит в научный обиход ныне общепринятые термины «онтогенез» (индивидуальное развитие) и «филогенез» (историческое развитие), но и формулирует «основной  биогенетический закон», согласно которому онтогенез есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза.

 

Явление рекапитуляции, которому Геккель придал форму закона, было известно давно. Карл-Эрнст фон  Бэр (1792- 1876) еще в дороссийскую пору своей деятельности, когда он занимался  эмбриологией, в своей «Истории развития животных» описал явление рекапитуляции. Он знал, что зародыши птицы на ранних стадиях имеют жаберные щели. Однако, согласно Бэру, индивидуальное развитие идет от общего к частному, т.е. наличие  жаберных щелей есть общий признак  эмбрионов всех позвоночных, а не свидетельство прохождения рыбообразной стадии предками птиц. Дарвин в «Происхождении видов» в робкой форме пытается дать историческую трактовку явлению  рекапитуляции: «Интерес эмбриологии  значительно повысится, если мы будем  видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиностном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса»[4].

 

Эти идеи Дарвина были развиты Фрицем Мюллером (1821-1897) - немецким зоологом, который в 1852 г. навсегда уехал  в Бразилию и никогда не встречался ни с Дарвином, ни с Геккелем. Из провинциального  бразильского городка Дестерро Мюллер прислал для публикации в Лейпциге небольшую книжку с названием  «За Дарвина» (1864). Несмотря на кажущуюся  публицистичность, труд Мюллера вообще не касается дискуссий вокруг учения Дарвина. Автор приводит в ней  лишь лично им добытые новые факты  по эмбриональному развитию ракообразных, которые однозначно говорят «за  Дарвина». Мюллер выделяет курсивом свою мысль, что «историческое развитие вида будет отражаться в истории  его индивидуального развития»[5].

 

Как отметил Геккель, из работ Мюллера «непосредственно вытекает причинное значение филогении  для онтогении». В двухтомной монографии по известковым губкам (1872) Геккель  впервые формулирует свой «основной  биогенетический закон». Поскольку  в «Общей морфологии» Геккель  уже пытался выделить с полдюжины  таких законов, которые сейчас интересны  лишь историку науки, то новый закон  был назван «основным». В 1874 г. в цикле  лекций, вышедших под названием «Антропогения», Геккель дает ту формулировку биогенетического закона, которая вошла в науку: «онтогенез есть краткое повторение (рекапитуляция) филогенеза», а «филогенез есть механическая причина онтогенеза».

 

Здесь мы не можем останавливаться  ни на дискуссиях вокруг закона Мюллера - Геккеля среди их современников, ни на современной интерпретации  явления рекапитуляции. Существенный вклад в развитие идей рекапитуляции  внес А.Н. Северцов (1866-1936) и его школа. Здесь важно лишь отметить логическую связь между причинным толкованием  явления рекапитуляции и декларированным  Геккелем принципом «тройного параллелизма».

 

Единство происхождения  многоклеточных. Теория гастреи

 

Создав однокорневую, монофилетическую схему родословного древа всех живых существ, Геккель  тем самым выступил против теории типов, согласно которой каждый из четырех  типов многоклеточных построен по принципиально  различному плану. Теория типов была в общей форме создана самым  блестящим из морфологов прошлого века Кювье, а затем имела таких  сторонников среди современников  Дарвина и Геккеля, как Р. Оуэн и К. Бэр. В отличие от натурфилософов-трансформистов, сторонники теории типов были представлены широкообразованными эмпириками, блистательно владевшими сравнительным материалом. Жоффруа Сент-Илер проиграл в знаменитом диспуте с Кювье именно потому, что его фактическая аргументация в пользу общности плана строения животных разных типов оказалась  надуманной и научно несостоятельной. Помня об этом, и здесь Дарвин проявляет осторожность; он говорит  об общности плана строения у представителей одного класса (но не более того), для  чего у эмпирика Дарвина было достаточное  количество свидетельств. О связях между разными типами Дарвин не говорил  ни слова - слишком был памятен  провал Жоффруа. Но то, что смущало  эмпирика Дарвина, мало беспокоило Геккеля. Опираясь на биогенетический закон  как на доказанную теорему, он создает  теорию происхождения многоклеточных - теорию гастреи, согласно которой  общий предок всех многоклеточных животных походил на двухслойный зародыш - гаструлу, наружный слой клеток которого дает экзодерму, а внутренний - эндодерму. Таким образом, Геккель должен был  считать гомологичными зародышевые  листки у представителей разных типов. В чем видел Геккель поддержку  своей смелой гипотезе?

 

«Для доказательства подлинной гомологии обоих первичных  зародышевых листков у всех многоклеточных, доказательства, без которого теория гастреи не могла бы существовать, для меня основную ценность представляли выдающиеся исследования онтогении  различных низших животных, опубликованные А. Ковалевским за последние семь лет (в “Мемуарах Петербургской  Академии”); являвшиеся, на мой взгляд, важнейшими и наиболее плодотворными из всех новейших работ в области онтогении».

 

Далее вдруг следует  неожиданный поворот со стороны  Геккеля.

 

«Правда, Ковалевский  не признает утвержденную нами гомологию  обоих первичных зародышевых  листков у различных типов  животных... и в оценке вторичных  зародышевых листков он значительно  расходится с нашими взглядами. Однако в общем я осмеливаюсь утверждать, что открытые им важные факты представляют собой доказательства правильности теории гастреи» [6].

 

В этих словах весь Геккель, для которого идея имела большее  значение, чем факты, который шел  во многих случаях впереди фактов, подчас и впереди времени. Увидев эту работу, А.О. Ковалевский писал  И.И. Мечникову 25 января 1874 г., что Геккель  обошел молчанием работы Мечникова[7]. Мечников в своей гипотезе фагоцителлы  предложил иную гипотезу происхождения  многоклеточных и их зародышевых  листков, нежели Геккель. Недавнее переоткрытие удивительного низшего многоклеточного  трихоплакса вновь возродило  интерес к столетней давности спору Мечникова с Геккелем. Переисследовав морфологию трихоплакса, А.В. Иванов в 1973 г. выделил новый, более высокий, чем тип, таксой животных - фагоцителловых, к которому он отнес трихоплакса[8]. Хотя в данном случае переисследование трихоплакса говорит в пользу теории Мечникова, сам тот факт, что  на протяжении более чем сотни  лет в эмбриологии на равных правах обсуждаются обе модели - и геккелевской гастреи, и мечниковской фагоцителлы, говорит о продуктивности гипотезы фантазера Геккеля.

 

В борьбе за идеи Дарвина

 

Начало 60-х годов - решающий период в распространении идей Дарвина  и признания его учения. В 1863 г. уже упоминавшийся Фогт публикует  свои лекции о человеке, в которых  подробно излагает теорию Дарвина и  становится на его сторону, что было существенно для принятия идеи естественного  отбора в германоязычных странах. Во Франции А. Декандоль и Ш. Нодэн  склоняются в пользу изменяемости видов. Патриарх геологии Ч. Лайель в 1863 г. издает «Геологические доказательства древности  человека с некоторыми замечаниями  о теориях происхождения видов», в которых пять глав посвящены  изложению теории Дарвина и полемике с его противниками. Можно с  уверенностью сказать, что первые шаги в пропаганде идеи животного происхождения  человека были сделаны Лайелем и  Геккелем, и когда Дарвин в 1871 г. опубликовал  «Происхождение человека и половой  отбор», он шел по уже проторенному его сторонниками пути. Особое значение книги Лайеля состояло в фактической  аргументации в пользу древности  человеческого рода. Лайель в этой книге выступил и одним из творцов  исторического языкознания, посвятив XXIII главу сравнению происхождения  и развития языков и видов. Идея исторического  подхода к исследованию происхождения  языков, очевидно, носилась в воздухе, поскольку в том же году немецкий филолог А. Шлайхер выпустил книгу  «Теория Дарвина и языкознание». Все это происходило за 2-3 года до появления родословного древа  развития жизни Геккеля.

 

В 1864 г. в России одновременно выходят 4 труда. Профессор Московского  университета С.А. Рачинский публикует  первый перевод на русский язык «Происхождения видов». Издан перевод лекций Фогта  «Человек и его место в природе». Неизвестный переводчик выпускает  «Древность человека» Лайеля. Наконец  Д.И. Писарев в своем сочинении  «Прогресс в мире животных и растений»  в блестящей публицистической форме  излагает идеи Дарвина и дискуссии  вокруг них. Русское общество в какой-то степени было подготовлено к восприятию одних и бурному отрицанию  других новых естественнонаучных концепций: шли споры вокруг вышедшего в 1862 г. романа И.С. Тургенева «Отцы  и дети».