Баланс энергии в организме человека

Более того, оказалось, что  принцип Митчелла используется группами живых клеток для сопряжения производства энергии одной клеткой с совершением  работы в соседней. Необходимое условие такой кооперации – наличие между клетками каналов, пропускающих значительные потоки ионов и метаболитов без утечек во внешнюю среду.

 

 

 

 

 

 

9.Энергетические преобразования

 

Гликолиз

 

Гликолиз – это процесс ферментативного  негидролитического расщепления глюкозы.

Различают собственно гликолиз как  тип анаэробного брожения и гликолиз как подготовительный этап аэробного  дыхания. При собственно гликолизе (анаэробном брожении) пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты. В ходе гликолиза как подготовительного этапа аэробного дыхания из одного моля глюкозы образуется два моля пировиноградной кислоты (ПВК), два моля АТФ и два моля НАД·Н+Н+.

Гликолиз – довольно сложный  процесс, протекающий при участии 13 ферментов. В общих чертах гликолиз идет по следующей схеме. Молекула глюкозы (С6Н12О6) фосфорилируется, изомеризуется  до фруктозы и разлагается на две  трехуглеродные молекулы фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Каждая молекула ФГА окисляется до молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем каждая молекула ФГК, отщепляя Н2О, преобразуется в молекулу пировиноградной кислоты, или ПВК (С3Н4О3). В ходе этих превращений образуется 2 молекулы АТФ, а 4 атома водорода используются для восстановления немембранного переносчика НАД+ до НАД·Н+Н+.

Общее уравнение гликолиза с  образованием ПВК:

С6Н12О6 + 2 АДФ + 2 Ф + 2 НАД+ → 2 С3Н4О3 + 2 АТФ + 2 НАД·Н+Н+

Краткая схема преобразования веществ при гликолизе:

глюкоза → фруктоза → 2 ФГА → 2 ФГК  → 2 ПВК 

 

Брожение 

 

Дальнейшие превращения ПВК  в анаэробных (или частично аэробных) условиях называются брожением или  анаэробным дыханием. В животных клетках (при дефиците кислорода) и в клетках  молочнокислых бактерий протекает молочнокислое брожение: ПВК может забирать атомы водорода от НАД·Н+Н+ и превращаться в молочную кислоту – C3Н6О3:

2 C3Н4О3 + 2 НАД·Н+Н+   ®   2 C3Н6О3 + 2 НАД+

Для аэробных организмов (в т.ч., и  для человека) молочная кислота –  это яд, который в клетках печени вновь окисляется до ПВК. Для молочнокислых бактерий образование молочной кислоты – это нормальный процесс.

Существует множество других видов  брожения, при этом конечными продуктами являются органические кислоты и  спирты (промежуточные продукты реакций – альдегиды). При спиртовом брожении (например, у дрожжей в анаэробных условиях) протекают следующие реакции: от пировиноградной кислоты отщепляется СО2 и образуется уксусный альдегид; затем с помощью НАД уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта (этанола):

C3Н4O3   ®   СН3СНО + СО2 – образуется ацетальдегид

СН3СНО + НАД·Н+Н+ → С2Н5ОН + НАД+ –  образуется этанол

При уксуснокислом брожении (у уксуснокислых  бактерий) в частично аэробных условиях этанол окисляется кислородом воздуха до уксусной кислоты:

С2Н5ОН + О2    ® СН3СООН + Н2О 

 

 

 

 

 

 

 

Цикл Кребса

 

Цикл Кребса – это последовательность биохимических реакций с участием трикарбоновых кислот. Иначе цикл Кребса называют циклом лимонной кислоты, поскольку он начинается с образования этого вещества. У эукариот цикл Кребса протекает в митохондриях.

Цикл Кребса регулируется «по механизму отрицательной обратной связи», при наличии большого количества субстратов (ацетил-КоА, оксалоацетат), цикл активно работает, а при избытке продуктов реакции (NADH, ATP) тормозится. Регуляция осуществляется и при помощи гормонов, основным источником ацетил-КоА является глюкоза, поэтому гормоны, способствующие аэробному распаду глюкозы, способствуют работе цикла Кребса. Такими гормонами являются: инсулин и адреналин. Глюкагон стимулирует синтез глюкозы и ингибирует реакции цикла Кребса.

Как правило работа цикла  Кребса не прерывается за счёт анаплеротических реакций, которые пополняют цикл субстратами: Пируват + СО₂ + АТФ = Оксалоацетат(субстрат Цикла Кребса) + АДФ + Фн.

 

В ходе цикла Кребса пировиноградная  кислота (ПВК) расщепляется до углекислого  газа и атомов водорода, связанных  с немембранными переносчиками  НАД и ФАД. При этом окисление  двух молей ПВК приводит к образованию  двух молей ГТФ (макроэргического соединения, сходного с АТФ по строению и содержанию энергии).  

 

Аэробное дыхание 

 

Аэробное дыхание (терминальное окисление, или окислительное фосфорилирование) – это совокупность катаболитических процессов на мембранах митохондрий, завершающихся полным окислением органических веществ с участием молекулярного кислорода. При этом роль протонного резервуара играет межмембранный матрикс – пространство между внешней и внутренней мембранами.  

 

Атомы водорода, отщепившиеся от глюкозы  в ходе гликолиза и цикла Кребса, связанные с немембранными переносчиками  НАД и ФАД, поступают на внутреннюю мембрану митохондрий. С помощью  флавопротеинового комплекса происходит окисление водорода: протоны поступают в матрикс, а электроны переходят на мембранные переносчики. Энергия электронов используется для переноса протонов из матрикса в межмембранный матрикс. Хиноны (убихиноны) выполняют роль челноков, перемещающих протоны через мембрану, цитохромы способствуют отщеплению протонов на внешней поверхности внутренней мембраны, а остальные переносчики выполняют вспомогательные функции.

Электроны, потерявшие энергию, поступают  на комплекс ферментов под названием  цитохромоксидаза. Цитохромоксидаза использует электроны для активации (восстановления) молекулярного кислорода О2 до О22–. Ионы О22– присоединяют протоны, образуя пероксид водорода, который при помощи каталазы разлагается на Н2О и О2. Последовательность описанных реакций можно представить в виде схемы:

2О2 + 2ē → 2О22–;   2О22– + 4Н+ → 2Н2О2;   2Н2О2 → 2Н2О + О2 ↑

В межмембранном матриксе происходит накопление протонов, а электроны, израсходовавшие  свою энергию, используются для восстановления кислорода с образованием воды. Внутренняя мембрана митохондрии содержит каналы, образованные ферментом АТФазой. Избыток протонов из межмембранного матрикса переходит через канал АТФазы в матрикс. Энергия электрохимического потенциала служит для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата.  

 

Энергетика дыхания

 

Суммарное уравнение аэробного  дыхания (без учета потерь АТФ) обычно записывается следующим образом:

С6Н12О6 + 6 О2 + 38 АДФ + 38 Ф → 6 СО2 + 6 Н2О + 38 АТФ + Q

Из 38 молекул АТФ, образующихся при  полном окислении одной молекулы глюкозы, 2 молекулы образуется в ходе анаэробных реакций гликолиза, 2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы – при терминальном окислении.

 

В действительности, на каждом этапе  дыхания АТФ не только образуется, но и затрачивается на обслуживание самих обменных процессов. Кроме того, часть синтезированных молекул АТФ используется для транспорта самой АТФ за пределы митохондрий. Поэтому только часть АТФ может использоваться на нужды клетки.

 

Внутренняя мембрана митохондрий  не является абсолютно непроницаемой  для протонов: часть протонов возвращается в матрикс митохондрий, минуя АТФ-азу, и энергия протонного потенциала расходуется только на выделение тепла. Причины повышенной проницаемости мембран:

 

1.      Сезонно-физиологические. Во время зимней спячки у млекопитающих (медведи, сурки и др.) в мембранах накапливаются вещества, повышающие проницаемость мембран для протонов.

 

2.      Некоторые синтетические пищевые красители и антибиотики являются протонофорами (химическими аналогами убихинона). С их помощью протоны возвращаются на внутреннюю сторону мембраны.

 

3.      При нарушении функции щитовидной железы в мембранах накапливается гормон тироксин, повышающий проницаемость мембран для протонов.

 

4.      Некоторые цитохромы позволяют сократить путь электронов через мембрану (например, при разогреве мышц у насекомых). Тогда поступление протонов в межмембранный матрикс уменьшается.

10.Анаболизм  и катаболизм

 

Основными метаболическими  процессами являются анаболизм (ассимиляция) и катаболизм (диссимиляция).

Анаболизм, или ассимиляция (от лат. assimilatio — уподобление), представляет собой эндотермический процесс уподобления поступающих в клетку веществ веществам самой клетки. Она является «созидательным» метаболизмом.

Важнейшим моментом ассимиляции  является синтез белков и нуклеиновых  кислот. Частным случаем анаболизма является фотосинтез, который представляет собой биологический процесс, при котором органическое вещество синтезируется из воды, двуокиси углерода и неорганических солей под влиянием лучистой энергии Солнца. Фотосинтез в зеленых растениях является автотрофным типом обмена.

Катаболизм, или диссимиляция (от лат. dissimilis — расподобление), является экзотермическим процессом, при котором происходит распад веществ с освобождением энергии. Этот распад происходит в результате переваривания и дыхания. Переваривание представляет собой процесс распада крупных молекул на более мелкие молекулы, тогда как дыхание является процессом окислительного катаболизма простых сахаров, глицерина, жирных кислот и дезаминированных аминокислот, в результате которого происходит освобождение жизненно необходимой химической энергии. Эта энергия используется для пополнения запасов аденозинтри-фосфата (АТФ), который является непосредственным донором (источником) клеточной энергии, универсальной энергетической «валютой» в биологических системах. Пополнение запасов АТФ обеспечивается реакцией фосфата (Ф) с аденозиндифосфатном (АДФ), а именно:

 

АДФ + Ф + энергия АТФ

 

Когда АТФ разлагается  на АДФ и фосфат, энергия клетки освобождается и используется для  работы в клетке. АТФ представляет собой нуклеотид, состоящий из остатков аденина, рибозы и трифосфата (трифосфатных групп), тогда как аденозиндифосфат (АДФ) имеет лишь две фосфатные группы. Богатство АТФ энергией определяется тем, что его трифосфатный компонент содержит две фос-фоангидридные связи. Энергия АТФ превышает энергию АДФ на 7000 ккал/моль. Этой энергией обеспечиваются все биосинтетические реакции в клетке в результате гидролиза АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Итак, цикл АТФ-АДФ является основным механизмом обмена энергии в живых системах.

 

 

 

 

11.Термодинамика  живых организмов

К живым системам применимы два закона термодинамики:

В соответствии с первым законом термодинамики (законом  сохранения энергии) энергия на протяжении химических и физических процессов  не создается, не исчезает, а просто переходит из одной формы в  другую, пригодную в той или  иной мере для выполнения работы, т. е. использование энергии для выполнения какой-либо работы или переход энергии из одной формы в другую не сопровождается изменением (уменьшением или увеличением) общего количества энергии.

В соответствии со вторым законом термодинамики физические и химические процессы протекают в направлении необратимого перехода полезной энергии в хаотическую, неупорядоченную форму и установления равновесия между упорядоченным состоянием и хаотическим, неупорядоченным. Когда количество свободной энергии уменьшается, то повышается та часть общей внутренней энергии системы, которая является мерой степени случайности и неупорядоченности (дезорганизации) и называется энтропией. Естественная тенденция любой системы направлена на повышение энтропии и уменьшение свободной энергии, которая является самой полезной термодинамической функцией. Живые организмы являются высокоупорядоченными системами. Для них характерно содержание очень большого количества информации, но они бедны энтропией.

Если Вселенная представляет собой реакционные системы, под которыми понимают совокупность веществ, благодаря которым протекают физические и химические процессы, с одной стороны, и окружающую среду, с которой реакционные системы обмениваются информацией, с другой стороны, то в соответствии со вторым законом термодинамики в ходе физических процессов или химических реакций энтропия Вселенной увеличивается. Метаболизм живых организмов не сопровождается возрастанием внутренней неупорядоченности, т. е. для живых организмов не характерны возрастные энтропии. В любых условиях все организмы, начиная от бактерий и заканчивая млекопитающими, сохраняют упорядоченный характер своего строения.

Однако для самой  энтропии характерно то, что она  возрастает в окружающей среде, причем непрерывное возрастание энтропии в окружающей среде обеспечивается существующими в среде живыми организмами. Например, для извлечения свободной энергии анаэробные организмы используют глюкозу, которую они получают из окружающей среды и окисляют молекулярным кислородом, проникающим тоже из среды.

При этом конечные продукты окислительного метаболизма (СО₂ и H₂O) поступают в среду, что и сопровождается возрастанием энтропии среды, которое частично происходит из-за рассеивания тепла. Возрастание энтропии в этом случае повышается, кроме того, за счет возрастания количества молекул после окисления (C₆H₁₂O₆ + 6O₂ ® 6СО₂ + 6Н₂О), т. е. образование из 7 молекул 12 молекул. Как видно, молекулярная неупорядоченность ведет к энтропии.

Для живых существ  первичным источником энергии является солнечная радиация, в частности видимый свет, который состоит из электромагнитных волн, встречающихся в виде дискретных единиц, называемых фотонами или квантами света. В живом мире одни живые существа способны улавливать световую энергию, другие получают энергию в результате окисления пищевых веществ.