Шпаргалка по "Ботанике"

На поперечных срезах пучков флоэма имеет вид сеточки, крупные ячеи ее соответствуют поперечному сечению ситовидных трубок. В узлах сеточки расположены мелкие квадратные или прямоугольные сопровождающие клетки. Во взрослых стеблях функционирует только метафлоэма. Протофлоэма, занимающая в пучке периферическое положение, обычно сжата и деформирована. Ксилема представлена 3-5 сосудами. Внутрь от метафлоэмы находятся два очень крупных пористых сосуда метаксилемы, соединенных механическими элементами. Между сосудами метаксилемы расположены узкопросветные сосуды протоксилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями оболочек. При развитии пучка некоторые элементы протоксилемы разрушаются и на их месте возникает воздушная полость, ограниченная паренхимными клетками.

Анатомия стеблей травянистых двудольных растений

Проводящие ткани в стеблях двудольных растений расположены кольцом вокруг сердцевины. Центральный цилиндр может иметь пучковое и непучковое строение. Проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые. Наличие камбия обусловливает вторичное утолщение стеблей растения. Пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы и соединяющими сердцевину с перициклом или с первичной корой. Механические ткани расположены по периферии, при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима — в состав первичной коры.

В анатомическом строении двудольных и голосеменных растений различают первичную и вторичную структуры. Первичная структура формируется в результате дифференциации апикальной меристемы, вторичная структура начинается с момента деятельности камбия.

Первичное строение у двудольных растений выражено в очень ранних фазах развития стебля. В результате деятельности камбия оно быстро переходит во вторичное строение стебля. Вторичное строение стебля может быть трех типов: пучковое, переходное и непучковое.

Пучковое строение характерно для растений, прокамбий которых закладывается отдельными пучками. Первичное строение у них пучковое. Позже из прокамбия возникает пучковый камбий, образующий в пучках элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводящими пучками, дают начало межпучковому камбию, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо, но пучковое строение сохраняется. Проводящие пучки в стеблях двудольных растений, в отличие от однодольных, располагаются по кругу в один ряд. У некоторых растений межпучковый камбий бывает выражен слабо, в связи с этим вторичное пучковое строение не всегда четко отличается от первичного.

Переходное строение бывает у растений, стебель которых в первичном строении имеет также пучковое строение, но вторичную флоэму и ксилему формирует не только пучковый, но и межпучковый камбий. При этом появляются новые проводящие пучки, занимающие место между первыми. Постепенно происходит смыкание пучков и образование сплошного кольца флоэмы, камбия и ксилемы. Такое строение имеют многие двудольные травянистые растения.

Рассмотрим анатомию стебля подсолнечника. С поверхности стебель покрыт эпидермой. Под эпидермой расположена первичная кора, затем центральный осевой цилиндр.

Первичная кора состоит из разных элементов. Непосредственно под эпидермой расположена пластинчатая колленхима, в клетках которой имеются хлоропласты, затем идет тонкостенная паренхима и число хлоропластов уменьшается, между колленхимой и паренхимой переход не резкий. У некоторых растений вместо колленхимы располагаются прослойки склеренхимы. Внутренний слой первичной коры называется эндодермой (или крахмалоносным влагалищем).

Один или несколько слоев паренхимных клеток, расположенных между эндодермой и осевым цилиндром, составляют перицикл, клетки которого способны к возобновлению меристематической деятельности.

К центру от перицикла в основной паренхиме размещены по кругу проводящие пучки коллатерального типа. Эти пучки возникают из прокамбиальных тяжей, закладываемых апикальной меристемой. Вторичное утолщение стебля подсолнечника происходит в результате деятельности первичной и вторичной меристемы. Первичная меристема сохраняется в виде узких участков пучкового камбия, между флоэмой и ксилемой. Паренхимные клетки сердцевинных лучей между пучками под воздействием пучкового камбия из постоянных превращаются в делящиеся, что приводит к образованию вторичной меристемы, или межпучкового камбия. Пучковая и межпучковая меристемы соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо. Межпучковый камбий помимо формирования новых паренхимных клеток может образовывать новые пучки вторичного происхождения. В результате разрастания старых и новых пучков сердцевинные лучи сжимаются, а ксилема и флоэма пучков сливаются, что приводит к формированию непучкового строения.

Непучковое строение возникает из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания. Прокамбиальный цилиндр откладывает элементы протоксилемы и метаксилемы внутрь стебля. В дальнейшем он работает как камбиальное кольцо. Непучковое строение свойственно многим древесным двудольным растениям, изредка травянистым. Таким образом, независимо от того, какова была первичная структура стебля растений, в результате вторичных изменений у них может образоваться одинаковая структура: общее камбиальное кольцо, внутрь от него — ксилема, снаружи — флоэма. Так формируется вторичная структура у большинства травянистых растений, у хвойных и многих древесных двудольных.

У большинства древесных растений (например, у липы) сплошное камбиальное кольцо образуется в самом начале формирования стебля.

Анатомия многолетних стеблей древесных растений. Однолетние стебли древесных растений, как и стебли травянистых растений, сходны по анатомической структуре: они имеют непучковое строение проводящей системы. Отличительная черта их — это активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани — пробки.

Деятельность камбия приводит к образованию в стебле различных элементов вторичного происхождения, при этом первичные элементы постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с неодинаковой быстротой: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате ксилема нарастает гораздо быстрее, чем флоэма, и на долю ксилемы приходится почти вся масса ствола и ветвей, а флоэма составляет сравнительно тонкий слой коры.

Клетки камбия делятся тангентально, и это определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу. При нарастании ксилемы камбий отодвигается к периферии и его окружность увеличивается за счет радиального деления его клеток.

При вторичном утолщении все, что откладывается внутрь ствола, составляет вторичную ксилему с сердцевинными паренхимными лучами, а наружу, к периферии ствола,— вторичную кору — луб (вторичную флоэму) с сердцевинными лучами.

Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток прямоугольной формы. По происхождению они бывают первичными и вторичными. Первичные лучи длиннее вторичных, они тянутся от первичной коры до сердцевины. Лучи выполняют функцию проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.

Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из узких толстостенных и одревесневших клеток, совокупность которых определяется как либриформ. У хвойных деревьев либриформ отсутствует.

Проводящая система ксилемы состоит из сосудов и трахеид. У хвойных растений функцию проведения выполняют только трахеиды, у цветковых древесных растений — сосуды и трахеиды. В результате периодической деятельности камбия в ксилеме (древесина) возникают годичные кольца. Весной, когда много воды и питательных веществ, камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом, тонкими стенками. К концу вегетационного периода деятельность камбия затухает, и в древесине преобладают механические элементы и узкие сосуды.

Вторичная кора также состоит из трех типов тканей: основной, механической и проводящей.

Флоэмные сердцевинные лучи идут кнаружи от камбия, стенки их клеток не одревесневают. В периферийной части лучи сильно расширены. Механическая ткань вторичной коры называется вторичной склеренхимой, которая представлена лубяными волокнами (твердый луб). Проводящая ткань — это ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).

В результате активной деятельности камбия происходит утолщение стебля. Под давлением изнутри эпидерма разрывается, и в этих местах под эпидермой формируется пробковый камбий — феллоген. Клетки феллогена делятся, и кнаружи откладываются клетки пробки (феллемы), а внутри — клетки феллодермы. Эти три слоя — феллема, феллоген и феллодерма — образуют вторичную покровную ткань — перидерму (пробку).

17)У большинства двудольных и голосеменных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела, растения (речь идет прежде всего о многолетних растениях, у однолетников и двулетников вторичный рост стеблей ограничен).

Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы - камбия , отчасти с другой вторичной меристемой - феллогеном , образующим перидерму . У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов , и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или перидермы ). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелынарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля.

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия . Камбий возникает из остатков прокамбия .

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые - веретеновидные инициали - дают осевую часть проводящих тканей, а вторые - лучевые инициали - образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Считается, что инициали составляют лишь один ряд клеток, все прочие рассматриваются как производные. Однако ближайшие к инициалям производные сохраняют меристематическую активность .Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений - периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором - перпендикулярно ( рис. 35 ). В результате возникает непрерывный ряд клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму ; в сторону сердцевины - во вторичную ксилему .

В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей , возникающих вследствие антиклинальных делений.

В регионах с резко выраженным сезонным климатом наблюдаются периоды покоя в деятельности камбия, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом.

Деятельность камбия активизируется гормонами гиббериллином и ауксином , поступающими из почек и молодых листьев . Если у молодых растений подсолнечника удалить апикальную почку , то у них прекращается деление клеток камбия и не образуется межпучковый камбий. Если же через поверхность среза вводить ауксин , нормальная активность камбия восстанавливается и наблюдается вторичное утолщение стебля.

Развитие камбия идет по одному из следующих типов ( рис. 55 ).

А. С самого начала камбий образует непрерывное кольцо, а затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей: флоэмы и ксилемы . В этом случае в стебле сразу же формируется беспучковая структура.

Б. В прокамбиальных тяжах вначале возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными его участками закладываются перемычки межпучкового камбия, после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей и также возникает беспучковая структура.

В. Как и в предыдущем случае, возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует паренхиму , не отличимую от паренхимы коры и сердцевины, либо механические элементы.

Г. В течение всей жизни сохраняется пучковое строение стебля, межпучковый камбий не возникает.

Время появления камбия и интенсивность его работы различны. Многолетние, длительно утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по типу А или Б; недолговечные травянистые стебли с ограниченным утолщением чаще всего сохраняют пучковое строение (типы В и Д). Типы А и Б считаются эволюционно более древними, а В и Д - более продвинутыми. Предполагается, что травянистые стебли возникли в результате прогрессирующего снижения камбиальной активности и даже полной утраты камбия ( рис. 55 , Д).

При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема "оттесняется" к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остатки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной границы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются растущими вторичными тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются в виде немногих волокон, не отличимых от волокон, возникающих из перицикла .

Первичная кора в стеблях однолетних побегов травянистых растений в целом изменяется мало. Она становится тоньше в результате растяжения, но, как правило, сохраняется и функционирует; лишь в одревесневающих частях однолетних побегов под эпидермой , которая может слущиваться, нередко закладывается пробка .