Шпаргалка по "Ботанике"

8) Вторичный покровный комплекс – перидерма

Перидерма является вторичным покровным комплексом, который характерен для голосеменных и двудольных покрытосеменных. Она образуется на корнях и корневищах, клубнях и стеблях, на листовых рубцах и кроющих чешуях зимующих почек, реже – на плодах. Раневая перидерма формируется на травмированных участках органов растений.

Перидерма порождается клетками пробкового камбия, именуемого феллогеном. Феллоген имеет все признаки образовательной ткани. Это небольшие прямоугольные, слегка утолщенные в радиальном направлении, плотно сложенные клетки с тонкими оболочками. Они имеют густую вязкую цитоплазму и многочисленные органоиды, связанные с процессами синтеза, обеспечивающими деление ядра и цитоплазмы.

Феллоген образуется, как правило, в первый год жизни органа, например, на побегах яблони или смородины. Однако у тисса ягодного он появляется на 2 – 3 год, а у клена американского – на 3 – 4 год. Феллоген закладывается в поверхностных слоях растений. Например, у розы он возникает в эпидерме, у малины – в первичной коре, у спиреи – в перицикле, у пузыреплодника – во вторичной флоэме. При формировании вторичного анатомического строения корня феллоген образуется из клеток перицикла, а при образовании корки повторные слои феллогена возникают во вторичной коре.

Митотическое деление клеток феллогена приводит к образованию феллемы и феллодермы. Феллема откладывается наружу от феллогена. Её клетки располагаются многослойно, ровными рядами, одни над другими. У разных групп растений клетки феллемы отличаются толщиной и видоизменениями оболочек, наличием кристаллов оксалата кальция. При пропитывании оболочек феллемы суберином образуется пробка. Возможно также образование феллоида, т.е. ткани, которая появляется при пропитывании оболочек феллемы лигнином.

Мертвые клетки пробки имеют плотное сложение, они заполнены воздухом, либо загустевшей протоплазмой темного цвета. Пробка непроницаема для воды и имеет низкую теплопроводность, поэтому эффективно защищает растения от потери воды, перепадов температуры, болезнетворных микроорганизмов. Развитие пробки оказывает прямое влияние на сохранность клубней картофеля и корнеплодов в период роста и хранения. Пробка пробкового дуба имеет большое значение в производстве качественных вин. Феллодерма, образуемая феллогеном, является живой паренхимной тканью. Её клетки содержат хлоропласты и способны накапливать крахмал. Пробка в совокупности с феллогеном и феллодермой составляет вторичный покровный комплекс – перидерму. В отдельных местах перидермы образуются чечевички, которые служат для газообмена и регулирования водного режима растений. Чечевички – это отверстия в пробке, заполненные выполняющей тканью, состоящей их рыхло сложенных, слабо опробковевших паренхимных клеток. Под чечевичкой в феллогене имеются небольшие межклетники, облегчающие газообмен живых клеток феллодермы. В конце лета под выполняющей тканью чечевички феллоген производит слой мелких, плотно сложенных клеток замыкающего слоя, который значительно уменьшает газообмен и испарение воды через чечевички в период сезонного покоя растений. Весной замыкающий слой разрушается под давлением вновь образуемых клеток пробки и чечевички продолжают выполнять свои функции. Продолжительность сохранности перидермы зависит от видовых особенностей растений. Наиболее коротка она у травянистых растений. У садовых кустарников (смородина, крыжовник) перидерма сохраняется всю жизнь, у плодовых семечковых пород (яблоня, груша) – в течение 5 – 10 лет. Бук, граб, черёмуха, лещина на протяжении всей жизни остаются гладкоствольными.

9) Классическая ботаника не выделяет такого типа ткани, а рассматривает либо органы выделения и хранилища выделений, либо выделительные структуры.

Учитывая первостепенное значение для фармации секреторных веществ, вырабатываемых растениями, все структурные образования, способные активно выделять из растений или изолировать продукты метаболизма и капельно-жидкую воду, отнесены в особую группу - выделительные ткани. Секреторная деятельность растений направлена на утилизацию определенных веществ. Этот процесс связан либо с выделением веществ за пределы организма, либо с выделением их в свободное пространство клетки (промежуток между плазмалеммой и стенкой), либо с накоплением секреторных веществ во вместилищах или ходах, либо с утилизацией их в вакуолях, либо с выделением веществ в пространство между стенкой и кутикулой.

Вывод веществ за пределы организма осуществляется через органы выделения: гидатоды и нектарники.

Через гидатоды выделяется вода в виде капель, которая содержит обычно соли, но не исключено наличие в воде и других веществ. Гидатоды - это многоклеточные структуры, состоящие из клеток особого участка мезофилла. Эти клетки образуют эпитеку - рыхлый комплекс живых тонкостенных клеток с крупным центральным ядром. Эпитека отделена от хлоренхимы прослойкой плотно сомкнутых клеток. Вода подается к эпитеке по ответвлению проводящего пучка, попадает в межклетники эпитеки, а затем выдавливается через межклетник в эпидерме, который получил название водной щели. Гидатоды формируются на вершине листа, в районе зубчиков или лопастей, а иногда и на нижней поверхности листа. Встречаются у крапивных, тутовых, у черемухи, смородины, настурции, у камнеломок и др.

Нектарники - органы выделения сахаристой жидкости (нектара). Это многоклеточные структуры, развивающиеся на частях цветка, а иногда и на стебле и листьях. Секрет, выделяемый нектарниками, содержит и ароматические вещества, которые привлекают насекомых-опылителей.

К группе выделительных структур утилизирующих секрет в свободном пространстве относятся, прежде всего, железистые волоски и железки, являющиеся производными эпидермы.

Железистые волоски имеют обычно длинную ножку и одноклеточную головку, а железки - короткую ножку и всегда многоклеточную головку. Секретом железок и железистых волосков, как правило, являются эфирные масла.

К выделительным тканям относятся и группы клеток, формирующих лизигенные и схизогенные вместилища.

Особым типом секреторных тканей с недавних пор считаются млечники. Это отдельные разросшиеся клетки или системы клеток, в вакуолях которых накапливается латекс (млечный сок). В дальнейшем возможно разрушение протопласта и тогда млечник будет состоять из клеточной стенки и латекса.

Секреторные функции могут выполнять и отдельно расположенные клетки основных тканей. Эти клетки обычно отличаются от окружающих их клеток и называются идиобластами. Для выявления таких клеток существуют многочисленные химические методы.

Уникальным типом секреторных структур у растений являются переваривающие железки, выделяющие пищеварительный сок, находятся они на листьях насекомоядных растений.

Результатом коэволюции стало появление специализированных структур, обеспечивающих привлечение насекомых-опылителей. Такими структурами стали осмофоры - многоклеточные секреторные структуры, выделяющие масла, запах которых привлекает насекомых, и расположенные на лепестках, тычинках, плодолистиках и даже на цветоложе.

10) Механические ткани – это опорные ткани, придающие прочность органам растений. Они обеспечивают сопротивление статическим и динамическим нагрузкам. В самых молодых участках растущих органов механических тканей нет, так как живые клетки в состоянии высокого тургора обусловливают их форму благодаря своим упругим стенкам. По мере увеличения размеров организма и развития органов в них появляются специализированные механические ткани. Сочетаясь с другими тканями, они образуют как бы арматуру органа, поэтому их называют арматурными. Иногда всю систему механических тканей называют стереомом, а составляющие ее клетки – стереидами.

Степень развития механических тканей во многом зависит от условий обитания. Она невелика у растений гидрофитов и значительна у растений засушливых местообитаний – склерофитов. Механические ткани наиболее развиты в осевой части побега – стебле. Здесь они чаще располагаются по его периферии: либо отдельными участками в гранях стебля, либо сплошными кольцами. Напротив, в корне, который выдерживает главным образом сопротивление на разрыв, механическая ткань сосредоточена обычно в центре. В листьях механические ткани располагаются в соответствии с принципом устройства двутавровой балки. Механические ткани могут формироваться как из первичных, так и из вторичных меристем. Наиболее заметная особенность клеток механических тканей – их значительно утолщенные оболочки, которые продолжают выполнять опорную функцию даже после отмирания их живого содержимого.

Различают три основных типа механических тканей:

Колленхима – это простая первичная опорная ткань, состоящая из более или менее вытянутых вдоль оси органа клеток с утолщенными слоистыми неодревесневшими первичными оболочками. В зависимости от характера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают:

Уголковую колленхиму – на поперечном срезе утолщенные части оболочек соседних клеток зрительно сливаются между собой, образуя трех-, четырех - или пятиугольники.

Пластинчатую колленхиму – клеточная оболочка утолщена равномерно.

Рыхлую колленхиму – имеются видимые межклетники.

Колленхима формируется из основной меристемы и обычно располагается непосредственно под эпидермой либо на расстоянии одного или нескольких слоев клеток от нее. В молодых стеблях она часто образует сплошной цилиндр по периферии. Иногда колленхима встречается в форме продольных тяжей в выступающих ребрах стеблей травянистых и тех частей древесных растений, которые еще не вступили в стадию второго роста.

Обычно колленхима в черешках и по обеим сторонам крупных жилок. Корни содержат колленхиму редко. Клетки колленхимы, будучи живыми с неодревесневшими стенками, способны к росту в длину и не препятствуют росту органов, в которых они расположены. Иногда колленхима содержит хлоропласты. Функции арматурной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора. Эволюционно колленхима возникла из паренхимы основной ткани и близка к ней.

Склеренхима – механическая ткань, состоящая из прозенхимных клеток с одревесневшими, или реже неодревесневающими и равномерно утолщенными оболочками. Оболочки склеренхимных клеток обладают прочностью, близкой к прочности стали. Оболочки их толсты, а полость клетки мала и узка. Отложение лигнина повышает прочность склеренхимы. Поры в оболочках склеренхимы немногочисленные, простые.

 
По сравнению с колленхимой склеренхимные отличаются большей упругостью, равной 15-20 кг/мм2, тогда как у колленхимы она составляет не более 10-12 кг/мм2. Наличие склеренхимы дает возможность осевым органам растения противостоять нагрузкам на изгиб и удерживать кроны самих растений.

Различают:

Первичную склеренхиму – возникает из клеток основной меристемы, прокамбия или перицикла.

Вторичную склеренхиму - возникает из клеток камбия.

Сами волокна – сильно вытянутые прозенхимные клетки с заостренными концами, в исключительных случаях достигают нескольких десятков сантиметров длины. Волокна, входящие в состав флоэмы (луба), носят название лубяных. Помимо луба, они встречаются также в листовых черешках и пластинках, в цветоножках, плодоножках, реже в плодах. Волокна ксилемы (древесины) называются древесинными, или волокнами либриформа. Они короче лубяных, и их стенки всегда одревесневают. Эволюционно волокна либриформа образовались из трахеид. У многих растений, обычно у однодольных, волокна составляют механическую обкладку проводящих пучков.

В стеблях двудольных волокна часто располагаются на месте перицикла и в первичной флоэме. В стеблях и листьях однодольных они образуют субэпидермальные тяжи, а в корнях сосредоточены главным образом в центральной части.

Склереиды – структурные элементы механической ткани, обычно возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Склереиды могут встречаться в виде скоплений либо располагаются поодиночке. По происхождению они чаще первичные, т.е. произходят из различных первичных меристем. Клетки типа склереид находятся в стеблях (хинное дерево), плодах (груша), семенах (многие бобовые). Считается, что функция склереид – противостоять сдавливанию, но иногда они защищают части растений от поедания животными.

Развитие ветвистых и длинных склереид и волокон, которые обычно имеют большую длину, связано со значительными межклеточными перестройками, свидетельствующими об известной независимости этих клеток от их положения. В самом начале своего развития ветвистая склереида может по виду не отличаться от соседних паренхимных клеток. Однако позднее, вместо того чтобы равномерно увеличиваться в размерах, она образует выступы, которые удлиняются и превращаются в ветви. Удлиняющиеся ветви не только внедряются в межклетники, но и продвигаются между оболочками других клеток (рис. 3). Таким образом, склереида в процессе роста устанавливает новые контакты и достигает значительно большего размера, чем соседние клетки. Если ткань рыхлая, то ответвления склереиды свободно проникают в межклетники.

Дифференцирующиеся склереиды изображены в виде клеток с крупными ядрами и точками вдоль оболочек. Г. Зрелые склереиды (отмечены поперечной штриховкой вторичных оболочек). На всех рисунках клетки мезофилла и эпидермы указаны кружками или овалами. Узкие межклетники, характерные для палисадной паренхимы, не показаны. А. Будущая склереида отмечена с помощью условных обозначений, она пока еще не дифференцировалась от других палисадных клеток. Б. Молодая склереида вышла за пределы палисадного слоя. В. Две молодые склереиды достигли нижней эпидермы, пройдя через губчатый мезофилл. Г. Зрелые склереиды имеют несколько ответвлений, направленных параллельно эпидерме или вдающихся в межклетники. Поры во вторичных оболочках располагаются в тех частях склереид, которые во время роста не потеряли связи со смежными клетками.

Рост клеток путем их внедрения между оболочками других клеток носит название интрузивного, или интерпозиционного, роста, в противоположность согласованному росту, во время которого не происходит разъединения оболочек. Согласованный рост группы сходных клеток в однородной паренхимной ткани происходит,Вероятно, тогда, когда пары смежных первичных оболочек растягиваются с одинаковой скоростью, без нарушения контактов между соседними клетками по срединной пластинке. Согласованный рост не исключает того, что одни клетки могут стать длиннее других. Если данная клетка прекращает делиться, в то время как деление соседних клеток еще продолжается, неделящаяся клетка становится длиннее, чем соседние с ней клетки, без нарушения связи между их оболочками. В процессе роста склереиды согласованный рост основного тела клетки сочетается с интрузивным ростом удлиняющихся частей ответвлений. На рис. 3, Г показано, что поры расположены в тех частях склереид, которые благодаря согласованному росту сохранили свой первоначальный контакт со смежными клетками. Участки, лишенные пор, росли интрузивно.