В среднем мезофите (юрский период) мезофитная флора достигла кульминационной точки своего развития. Жаркий тропический климат в тех областях, которые сегодня относятся к умеренной зоне, был идеальным для процветания древовидных папоротников, в то время как более мелкие виды папоротников и травянистые растения предпочитали умеренную зону. Среди растений этого времени господствующую роль продолжают играть голосеменные (в первую очередь цикадовые).

Классификация

     Ботаническая  классификация. Выражение «голосеменные», впервые использованное ботаником Бекетовым, указывает на главную отличительную черту этих растений, a именно на то, что семяпочки, а затем и происшедшие из них семена не имеют замкнутого вместилища, как это замечается у всех покрытосемянных. Завязь здесь имеет вид простой чешуи, на которой сидит одна или несколько семяпочек; иногда же и эта чешуя не развивается. Было время, когда голосеменные выделяли в специальный класс Gymnospermae, вначале в рамках семенных растений (отдел Spermatophyta, 1883—1950), позже — в составе сосудистых растений (отдел Tracheophyta, 1950—1981). По существу этот класс включает хвойные и подобные им деревья, в том числе несколько групп вымерших растений, известных только по ископаемым останкам. Несмотря на то, что голосеменные растения явным образом отличны от других классов высших растений (то есть папоротников и цветковых), ископаемые останки служат доказательством того, что покрытосеменные произошли от голосеменных предков, что делает таксон голосеменных парафилетичным.

   Современная кладистика пытается определить такие  таксоны, которые являлись бы монофилетичными, с прослеживающейся привязкой к общему предку и включающими всех потомков этого общего предка.

   Итак, классификация голосеменных:

   Отдел: голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae) 

Класс : семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida, или Pteridospermae)

Класс : саговниковые, или цикадопсиды (Cycadopsida)

Класс : беннеттитовые, или беннеттитопсиды (Bennettitopsida)

Класс: оболочкосеменные (Chlamydospermatopsida)

Класс : гинкговые, или гинкгопсиды (Ginkgoopsida)

Класс : хвойные, или пинопсиды (Pinopsida) 
 
 

История, общие признаки и  особенности некоторых  классов голосеменных

    Класс: семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida, или Pteridospermae)

 Это древнейший класс голосеменных, геологическая  история которого начинается с конца  девона и заканчивается в раннем мелу; временем расцвета являются каменноугольный  и пермский периоды. Листья наиболее примитивных представителей еще  более или менее папоротниковидного типа, дважды или трижды перистые, с наклонностью к дихотомическому ветвлению, но в процессе эволюции они упрощаются и у своеобразного пермо-карбонового порядка глоссоптерисовых (Glossopteridales) становятся цельными. Устьица простогубые (гаплохейльные). Проводящая система представляет собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу. Семязачатки с пыльцевой камерой; часто бывают окружены особым плюскообразным покровом (купулой), представляющим собой видоизмененные дольки листа. Стробилы отсутствовали.

Класс: саговниковые, или цикадопсиды (Cycadopsida)

    Ныне  живущая группа голосеменных растений, геологическая история которой  началась еще до позднего карбона, а  временем расцвета был юрский период. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья широкие и перистые (у бовении дважды перистые), более или менее папоротниковидные. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину, относительно слабо развитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля был назван маноксильн ы м (от греч. manos — рыхлый, неплотный и xylon—древесина). Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

Класс: беннеттитовые, или беннеттитопсиды (Bennettitopsida)

    Вымершая  группа, существовавшая от пермского  периода до позднего мела, но наибольшую роль игравшая в юрском периоде и  в раннем мелу. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья перистые или реже цельные. Устьица сложногубые (синдетохейльные). Стебли маноксильные, как у саговниковых. Спорофиллы были собраны в стробилы, обоеполые или реже однополые. Семязачатки с пыльцевой камерой; интегумент семязачатка вытянут в длинную микропилярную трубку.

Класс: оболочкосеменные (Chlamydospermatopsida)

 История и  происхождение этой группы неизвестны, так как палеоботанический материал отсутствует. Своеобразие этого  класса заключается прежде всего  в строении репродуктивных органов  а именно:

- в основании микростробилов и мегастробилов находится покров из одной или нескольких пар чешуевидных листьев ; этот покров остается при семенах , поэтому этот класс называется оболочкосеменные, или покровосеменные (иногда в микростробилах обнаруживаются недоразвитые семязачатки , которые одними авторами рассматриваются как рудименты ранее обоеполых цветков , а другими - как вторичное объединение микростробилов и мегастробилов );

- уникальное  для голосеменных дихотомическое ветвление системы стробилов ;

- наличие сильно  оттянутой микропиллярной трубки;

- значительная редукция женского гаметофита , который в своем строении сопоставим с зародышевым мешком покрытосеменных ;

- сильно редуцированный  мужской гаметофит, приближающийся  по строению к пылинке покрытосеменных ;

- верхушечное  положение семени ;

- иногда наблюдается  явление, сходное с двойным оплодотворением цветковых ;

- в древесине кроме трахеид имеются сосуды , аналогичные сосудам цветковых , но формирующиеся по-иному.

     Все эти особенности оболочкосеменных легли в основу выведения цветковых из гнетовых согласно псевданциевой теории, созданной Веттштейном.

Класс: гинкговые, или гинкгопсиды (Ginkgoopsida)

      Представители гинкговых известны с конца каменноугольного периода , но расцвет их приходился на триас и юру , когда их многочисленные представители были широко распространены по всему земному шару. Класс гинкговые содержит одно семейство Гинкговые Ginkgoaceae с одним современным видом гинкго двулопастное (Ginkgo biloba) . Это очень своеобразный класс, в котором сочетаются такие примитивные признаки, как оплодотворение с помощью сперматозоидов с очень совершенным типом ветвления и формированием мощной древесины, которая обеспечивает оптимальное водоснабжение и большую прочность ствола.

Класс: хвойные, или пинопсиды (Pinopsida)

      Для этого класса характерны мелколиственность и обильное ветвление. Класс делится на 2 подкласса: подкласс Кордаитовые (Cordaitidae) и подкласс Хвойные (Pinidae) . В свою очередь подкласс Хвойные (Pinidae) делится на 2 порядка - порядок Хвойные (Pinales, или Coniferales) и порядок Тиссовые (Taxales) .

Подкласс: Хвойные (Pinidae)

     Этот  подкласс наиболее многочисленный из всех голосеменных растений (он включает 7 семейств, 55 родов и около 600 видов), наиболее широко распространен практически по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктиды. В истории Земли хвойные появились во второй половине палеозоя - из верхнего карбона описаны представители семейства лебахиевых (Lebachiaceae) . Они зародились в Северном полушарии, по-видимому, в условиях умеренного климата; есть предположение, что локальное материковое оледенение вызывало увеличение сухости климата. Поэтому первые хвойные обладали чертами ксероморфной структуры и характеризовались наличием годичных колец в древесине. На границе перми и триаса произошло увеличение континентальности климата, поэтому в Северном полушарии резко возросло количество хвойных. Появляются наиболее древние из ныне живущих - араукариевые , подокарповые и сосновые . Однако четкого разграничения на семейства еще не было; так, виды араукарии , описанные из юры , сочетали в себе признаки сосновых , кипарисовых и араукариевых . В конце перми хвойные начали проникать в Южное полушарие, а с триаса происходит их широкое распростране.ние по земному шару.

     Расцвета  хвойные достигли в юрском и меловом периодах ; к этому времени относится появление всех остальных ныне живущих семейств. В начале кайнозойской эры начинается обособление климатических зон и формирование ареалов растений. В первой половине третичного периода - в эоцене климат был еще теплый и влажный и хвойные были распространены от Арктики (они отмечены на Шпицбергене, в Гренландии, в Шотландии) до Антарктиды. В последующем периоде - в олигоцене ареал хвойных начинает сокращаться, но на территории Европы, Северной Америки, Восточной Азии произрастали сосновые леса с большим участием туи , пальм , каштанов , магнолий и других теплолюбивых видов. К олигоценовым отложениям относятся знаменитые залежи янтаря; бурые угли Германии образованы болотным кипарисом . Он в то время вместе с секвойей еще доходил до Шпицбергена, а в настоящее время произрастает в основном в устье реки Миссисипи. Хвойные в олигоцене встречались и в Антарктиде.

     Переломным  периодом в истории хвойных оказался четвертичный период с серией оледенений. В Европе и Азии при наступлении ледника все теплолюбивые виды хвойных вымерли. Сохранились лишь молодые холодоустойчивые виды, которые после отступления ледника широко распространились в пределах умеренных и умеренно холодных областей. Исключение составила Юго-Восточная Азия, которая не подвергалась оледенению и сохранила много древних теплолюбивых видов. В Северной Америке горы расположены в основном в меридиональном направлении, поэтому теплолюбивые виды во время оледенения мигрировали на юг. После таяния ледника некоторые из них частично вернули свои позиции, хотя ведущая роль в настоящее время и в Северной Америке принадлежит молодым холодоустойчивым видам. В Южном полушарии сохранилось много древних видов хвойных, но они распространены в основном в областях с умеренным климатом. В тропиках хвойные встречаются главным образом в горах, т.е. также в условиях умеренного климата, хотя отдельные виды сосны и подокарпуса произрастают в субтропических лесах.