Содержание 
 

Введение

     Голосеменные, голосемянные (Gymnospermae, или Pinophyta), наиболее древняя группа (отдел) семенных растений, занимающая промежуточное положение между папоротниками и покрытосеменными (цветковыми) растениями. От папоротников Голосеменные отличаются наличием семезачатков (семяпочек), от покрытосеменных — отсутствием плодолистиков (пыльца у Голосеменные попадает непосредственно на микропиле семезачатка). 
 
   Голосеменные, в том числе все современные виды, имеют стробилы — укороченные и ограниченные в росте репродуктивные побеги, несущие спорофиллы. Стробилов не было только у древнейшего класса лигиноптеридовых, или «семенных папоротников». Все Голосеменные — деревья или кустарники, нередко достигающие огромных размеров, как некоторые хвойные. Одни Голосеменные сильно разветвлены и несут много небольших или мелких, часто чешуевидных листьев (кордаитовые, гинкговые и хвойные), другие не ветвятся или ветвятся очень слабо и имеют относительно крупные, большей частью перистые, листья (лигиноптеридовые, беннеттитовые, цикадовые и вельвичия). Листья Голосеменные сильно различаются не только по числу и размерам, но и по анатомическому строению. У большинства Голосеменные водопроводящие элементы ксилемы представлены исключительно трахеидами (лестничными или чаще точечными); лишь у вельвичии, гнетума и эфедры имеются сосуды. Устьица также отличаются разнообразием, что часто позволяет определять род даже по небольшому фрагменту листа. 
 
   Как и другие семенные растения, все Голосеменные — разноспоровые; микроспорофиллы и мегаспорофиллы сильно различаются по форме, размерам и строению (в одних случаях они крупные и перистые, в других — мелкие и цельные). У хвойных мегаспорофиллы в результате редукции и срастания практически не различимы в слитной структуре так называемой семенной чешуи. У наиболее древних и примитивных семенных папоротников стробилы не образовывались, микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обычных длинных побегах. У остальных Голосеменные спорофиллы собраны в более или менее компактные стробилы. У части беннеттитовых стробилы были обоеполые; у большинства Голосеменные они однополые (раздельнополые), то есть состоят или только из микроспорофиллов (мужские стробилы), или же только из мегаспорофиллов (женские стробилы) различного строения. 
 
   Голосеменные известны с верхнего девона; в каменноугольном и пермском периодах уже встречаются представители большинства порядков Голосеменные, достигающих своего расцвета в мезозойскую эру. Ныне сохранилось только ок. 600 видов Голосеменные; большинство из них относится к хвойным, ок. 100 видов саговников, ок. 45 видов рода эфедра и ок. 40 — гнетум. 

Общая характеристика глосеменных

     Голосеменные - древняя группа, берущая свое начало с верхнего девона и органично связанная о группой Праголосеменных растений . Пик развития голосеменных приходится на мезозойскую эру , когда господствовали теплолюбивые виды. К концу мезозоя происходит сокращение таких теплолюбивых форм, как беннеттитовые , саговниковые , семенные папоротники . Второе рождение голосеменные обрели благодаря появлению холодостойких видов в недрах мезозойской флоры. Возможно, что их возникновение было связано с местными внутриматериковыми оледенениями. Эти виды оказались способными в кайнозойскую эру осваивать обширные пространства в умеренных и умереннохолодных областях Северного полушария, где они и поныне на больших территориях занимают господствующее положение в сложении растительного покрова. Широкое распространение голосеменных в значительной степени объясняется тем, что размножение у них осуществляется семенами. Семя как зачаток нового организма представляет собой комплексный многоклеточный орган, состоящий из зародыша , запасающих тканей эндосперма и многослойной семенной кожуры, надежно обеспечивающей сохранность зародыша. У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более жизнеспособными, чем споровые растения .

     При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок , который формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный корень заменяется системой боковых или придаточных корней. Наличие главного корня явилось базой для возможного формирования крупных древесных форм. Этому способствовало также наличие длительно функционирующего камбия , который формирует древесину - водопроводящую ткань, обладающую большой механической прочностью. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы, однако важно подчеркнуть, что среди древних палеозойских видов в разных систематических группах голосеменных встречались формы травянистые, кустарниковые, древесные со слабо развитой древесиной. Среди современных саговниковых имеются древесные формы со значительно развитой сердцевиной и корой, виды с клубневидными побегами полудревесной и типично травянистой жизненных форм. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально . Примитивные голосеменные характеризуются отсутствием ветвления, большинство же ныне живущих видов обильно ветвится. Листья всех голосеменных, несмотря на колоссальное разнообразие их форм и размеров, имеют синтеломное происхождение. Из числа современных древние виды имеют крупные, сильно рассеченные листья, у большинства же видов листья мелкие, игловидные или чешуевидные. Древесина голосеменных состоит в основном из трахеид , паренхима развита довольно слабо, либриформ отсутствует. Характерным признаком трахеид голосеменных является наличие окаймленных пор , ровными рядами расположенных на радиальных и тангентальных стенках. Для флоэмы характерно отсутствие клеток-спутниц.  

Размножение и развитие голосеменных

     Все голосеменные - разноспоровые растения; в подавляющем большинстве случаев  имеются микростробилы и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы . В микроспорангиях формируются микроспоры , которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты , заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками , а совокупность пылинок - пыльцой . После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая - более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку. ти первые (одна или две) клетки соответствуют вегетативной части гаметофита (по-гречески prothallium), поэтому называются проталлиальными . Более крупная клетка, получившая название антеридиальной инициали , делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной клеткой . Судьба другой клетки зависит от типа полового процесса. У наиболее примитивных групп, у которых половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов, из второй клетки развивается гаустория , поэтому ее называют гаусториальной клеткой . У высших голосеменных, у которых половой процесс происходит с помощью спермиев , из этой клетки развивается пыльцевая трубка , поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной клеткой . Часто ее называют вегетативной, хотя к вегетативной части гаметофита она не имеет никакого отношения. Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида, и тогда называется сперматогенной клеткой , либо 2 спермия, и тогда называется спермагенной клеткой . Вторая клетка антеридия остается стерильной и впоследствии разрушается. Разные авторы, по-разному ее интерпретируя, называют эту клетку ножкой, стенкой антеридия, дислокатором, сестринской клеткой, внося терминологическую неясность; поэтому предложено называть ее просто стерильной клеткой . Пылинка , состоящая у различных видов из разного количества клеток, разносится ветром. Поскольку у голосеменных в отличие от покрытосеменных нет замкнутой завязи , пылинка попадает непосредственно на семязачаток .

     Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка - нуцеллуса , внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка. Позднее она подвергается редукционному ( мейотическому ) делению и образует 4 неравноценные клетки - мегаспоры . Поэтому нуцеллус следует рассматривать как мегаспорангий . Вслед за бугорком - нуцеллусом из периферической меристемы возникает 2 бугорка, которые, разрастаясь, начинают формировать валик. Он обгоняет в своем росте нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием - микропиле, или пыльцевходом . Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из мегаспорангия - нуцеллуса и покрова - интегумента . По поводу происхождения интегумента существует ряд гипотез. Согласно одной из них, синангиальной, семязачаток возник из синангия , у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е. продуцирует споры), а периферические подверглись стерилизации и образовали интегумент . Согласно другой - теломной теории - интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам .

Из четырех  образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит, или заросток , который у голосеменных называется эндоспермом . После оплодотворения из семязачатка формируется семя . Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленочка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запасные питательные вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка , стебелька и почечки с 2-18 семядолями .

Эволюционное  значение голосеменных

      Появление голосеменных было важной вехой в  эволюции растений. Дело в том, что более ранние палеозойские спороносные нуждались для своего размножения в воде

или, во всяком случае, во влажной среде. Это немало затрудняло их расселение.

      Развитие  семян позволяло растениям утратить столь тесную зависимость от воды. Семязачатки могли теперь оплодотворяться пыльцой, переносимой ветром или насекомыми, и вода, таким образом, не предопределяла больше размножения. Кроме того, в отличие от одноклеточной споры с ее относительно малым запасом питательных веществ, семя обладает многоклеточной структурой и способно дольше обеспечивать пищей молодое растение на ранних стадиях развития. При неблагоприятных условиях семя долгое время может оставаться жизнеспособным.

      Имея  прочную оболочку, оно надежно  защищает зародыш от внешних опасностей. Все эти преимущества давали семенным растениям хорошие шансы в борьбе за существование. Семязачаток (яйцеклетки) первых семенных растений был незащищенным и развивался на специальных листьях; возникшее из него семя также не имело внешней оболочки. Вот почему эти растения были названы голосеменными.

      Среди самых многочисленных и самых  любопытных голосеменных начала мезозойской  эры мы находим цикадовые (Cycas), или саговые. Их стебли бывали прямыми и столбообразными, похожими на стволы деревьев, или же короткими и клубневидными; они несли крупные, длинные и, как правило, перистые листья (например, род Pterophyllum, чье имя в переводе означает «перистые листья»). Внешне они походили на древовидные папоротники или на пальмы. Помимо цикадовых, большое значение в мезофите приобрели беннеттитовые (Bennettitales), представленные деревьями или кустарниками. В основном они напоминают настоящие цикадовые, но их семя начинает приобретать прочную оболочку, что придает беннеттитовым сходство с покрытосеменными. Имеются и другие признаки адаптации беннеттитов к условиям более засушливого климата.

      В триасе на авансцену выходят новые  формы. Быстро расселяются хвойные, и среди них пихты, кипарисы, тиссы. Из числа гинкговых широкое распространение получил род Baiera. Листья этих растений имели форму веерообразной пластинки, глубоко рассеченной на узкие доли. Папоротники захватили сырые тенистые места по берегам небольших водоемов (Hausmannia и другие Dipteridaсеа). Известны среди папоротников и формы, произраставшие на скалах (Gleicheniacae).По болотам произрастали хвощи (Equisetites,Phyllotheca, Schizoneura), не достигавшие, однако, размеров своих палеозойских предков.