Особый тип
видоизменения мицелия представляют
склероции — плотные переплетения
гиф. Склероции богаты запасными
питательными веществами и помогают
грибу переносить неблагоприятные
условия зимой, во время засухи
и т. п. Склероции снаружи
обычно темные, округлые или неправильной
формы, от очень мелких до 30
см в диаметре. Из склероциев
развиваются или мицелий, или
органы плодоношения.
РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ
У грибов различают вегетативное,
бесполое и половое размножение.
Вегетативное размножение
может осуществляться при отделении от
основной массы мицелия его частей, которые
могут развиваться самостоятельно. Кроме
того, на мицелии могут развиваться артроспоры
(оидии) и хламидоспоры. Артроспоры образуются
в результате распадения гиф на отдельные
короткие клетки, каждая из которых дает
начало новому организму. Хламидоспоры
образуются примерно так же, но они имеют
более толстую темноокрашенную оболочку.
Они хорошо переносят неблагоприятные
условия и прорастают чаще всего мицелием.
Вегетативное
размножение возможно также путем
почкования мицелия или отдельных
клеток, например у дрожжевых
грибов. Процесс этот состоит
в том, что на клетках мицелия
образуются выросты (почки), постепенно
увеличивающиеся в размерах. Такие
почки отделяются от материнской
клетки или сохраняют с ней
связь, принимая вид своеобразных
цепочек. Почкование особенно
свойственно дрожжевым грибам, но
бывает и у представителей
других групп. Например, часто
почкуются сумкоспоры у голосумчатых
грибов и базидиоспоры некоторых
головневых.
Бесполое размножение
осуществляется при помощи специальных
образований, называемых спорами.
Споры могут развиваться внутри
специальных споровместилищ (эндогенно)
или на концах особых выростов
мицелия — конидиеносцах (экзогенно).
У многих
низших грибов бесполое размножение
происходит при помощи подвижных
зооспор, снабженных жгутиками
и способных к самостоятельному
движению в воде.
Зооспоры развиваются
в зооспорангиях. У других низших
грибов споры лишены органов
движения, образуются они в спорангиях,
а сами споры называются спорангиоспорам
и. Спорангии сидят на особых,
отличных от остальных, гифах
— спорангионосцах, поднимающихся
кверху от субстрата, на котором
они развились. Такое расположение
спорангиев облегчает распространение
спор токами воздуха, после
того как они освобождаются
от разрыва оболочки спорангиев.
Бесполое размножение
при помощи конидий известно
у сумчатых, базидиальных, несовершенных
и немногих низших грибов, приспособленных
к наземному существованию.
Конидии одеты
оболочкой, у них нет органов
движения (жгутиков), распространяются
они воздушными течениями, насекомыми,
человеком. По воздуху конидии
могут переноситься на большие
расстояния. Есть сведения, что споры
возбудителя стеблевой ржавчины
пшеницы переносились на 1000 км
от источника массового их
развития.
Конидии различаются
по способу образования. Описание
этого процесса и разных типов
конидий дается в главе о
несовершенных грибах. Образование
их происходит на мицелии или
в разного рода споровместилищах
(ложе пикниды). При прорастании
конидии дают ростковую трубку,
а затем гифы.
Половое размножение
состоит в слиянии мужских
и женских половых гамет, в
результате чего возникает зигота.
Гаметы эти гаплоидны, т. е.
имеют половинный (непарный) набор
хромосом. При образовании зиготы
ядра сливаются, происходит удвоение
числа хромосом и наступает
диплоидная фаза с полным (парным)
набором хромосом. У низших грибов
половой процесс состоит в
слиянии одинаковых и разных
по размерам подвижных гамет
(соответственно изо - и гетерогамия)
или имеет место оогамный половой процесс.
В последнем случае развиваются женские
(оогонии) и мужские (антеридии) половые
органы. В оогониях развивается несколько
яйцеклеток или одна из них. Оплодотворение
яйцеклетки происходит или сперматозоидами,
или выростом (отрогом) антеридия, переливающим
в оогоний свое содержимое. У низших грибов
половой продукт (ооспора) прорастает
в спорангий. Со многими в нем спорами.
У грибов-зигомицетов
половой процесс состоит в
слиянии двух, чаще внешне не
различимых клеток на концах
мицелия (зигогамия). У многих
из них сливаться могут лишь
клетки, имеющие разные половые
знаки, условно обозначаемые + или
—, хотя внешне и одинаковые.
Это явление названо гетероталлизмом
(раздельнополостью). Открыто оно
было у мукоровых грибов, а
в настоящее время известно
у грибов из многих систематических
групп.
У сумчатых
грибов половой процесс состоит
в оплодотворении выростом антеридия
женского полового органа (архикарпа)
с недифференцированным на яйцеклетки
содержимым. Архикарп образован
из аскогона. и трихогины, через
которую и переливается в аскогон
содержимое антеридия. При этом
мужские и женские ядра соединяются
попарно (но не сливаются), образуя
дикарионы. После оплодотворения
из аскогона развиваются выросты
— аскогенные гифы. На их концах
после слияния ядер (кариогамии)
образуются сумки, или аски, и
в них сумкоспоры, или аскоспоры.
Перед образованием аскоспор
происходит редукционное деление.
Сумки тем или иным путем
оказываются заключенными в плодовые
тела — клейстотеции, перитеции,
апотеции, псевдотеции. Половой процесс
у сумчатых грибов может идти
и иным путем, но всегда заканчивается
образованием сумки.
Для базидиальных
грибов характерен половой процесс,
называемый соматогамия. Он состоит
в слиянии двух клеток вегетативного
мицелия. Половой продукт —
базидия, на которой образуются
4 базидиоспоры, поровну с разными половыми
знаками. Базидиоспоры гаплоидны, они
дают начало гаплоидному мицелию, который
недолговечен. Путем образования анастамозов
между нитями мицелия или другим путем
происходит слияние гаплоидных мицелиев
и образование дикариотического мицелия,
на котором происходит образование базидий
с базидиоспорами.
У несовершенных
грибов, а в некоторых случаях
и у других половой процесс
заменяется гетерокариозом (разноядерностью)и
парасексуальным процессом. В
первом случае при наличии
в клетках нескольких часто
генетически неоднородных ядер
происходит переход их, ядер, из
одного отрезка мицелия в другой
путем образования анастамозов
или слияния гиф. Однако слияния
ядер при этом не происходит.
Появление в клетках отсутствующих
ранее ядер является основой
адаптивной изменчивости.
Слияние ядер
после перехода их в другую
клетку называется парасексуальным
процессом. Возникшие при этом
диплоидные ядра способны размножаться,
причем возможна митотическая
рекомбинация и за счет этого
перестройка генетического материала.
В отличие
от вегетативного мицелия, имеющего
весьма однообразное строение, типы
спороношения у грибов характерно
различаются.
Часто один
и тот же гриб может иметь
несколько спороношений: бесполые,
которых иногда бывает несколько,
и половые. Те и другие чередуются,
следуя одно за другим. Наличие
нескольких типов спороношений
у одного и того же вида
гриба называется плеоморфизмом.
Если не знать связи между
отдельными спороношениями, то каждое
из них можно принять за
самостоятельный вид гриба. Для
определения систематического положения
гриба основное значение имеет
половое спороношение: у низших
грибов — форма полового процесса,
число жгутиков подвижной стадии;
у высших грибов — характер
образования плодовых тел, их
форма, строение и т. д.
СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
В настоящее время грибы
разделяют на следующие основные классы:
Хитридиомицеты (Chytridiomycetes).
Мицелия не имеют, или мицелий у них зачаточный,
слаборазвитый. Зооспоры и гаметы подвижные,
одножгутиковые. Половой процесс изо-,
гетеро- и оогамный.
Оомицеты (Oomycetes). Мицелий
хорошо развитый, но неклеточный; зооспоры
с двумя жгутиками (один гладкий, другой
перистый). Половой процесс оогамный, половой
продукт — ооспора.
Зигомицеты (Zygomycetes).
Мицелий большей частью неклеточный. Спорангиоспоры
(редко конидии) неподвижные. Половой процесс
— зигогамия.
Сумчатые, или аскомицеты
(Ascomycetes). Мицелий большей частью хорошо
развитый, часто имеется сумчатая и конидиальная
стадии. Половой процесс обычно гаметангиогамия,
половой продукт — сумки.
Базидиомицеты
(Basidiomycetes). Мицелий развитый, клеточный.
Половой процесс — соматогамия,
половой продукт — базидия.
Дейтеромицеты,
или несовершенные грибы (Deuteromycetes).
Мицелий развитый. Бесполое размножение
конидиями, половой процесс неизвестен.
Изменчивость грибов этого класса
создается за счет гетерокариоза
и парасексуального процесса.
Кроме указанных
классов, имеются небольшие группы
грибов с неясным систематическим
положением, возводимые некоторыми
учеными в ранг класса (например,
трихомицеты).
Питание грибов
происходит путем всасывания
пищи поверхностью мицелия осмотическим
путем. Для питания грибов-гетеротрофов
необходимо готовое органическое
вещество. Грибы, питающиеся мертвым
органическим веществом, называют
сапрофитами, а использующие для
питания живые ткани — паразитами.
Грибы, у которых преобладает
сапрофитный способ питания, но
при известных условиях способные
также использовать для питания
живые ткани, называют факультативными
(необязательными) паразитами. Наоборот,
грибы, у которых преобладает
паразитный способ питания, но
частично и не обязательно
питающиеся сапрофитно, называют
факультативными сапрофитами. Паразитные
грибы часто распространяются
в межклетниках высших растений,
пуская в клетки особые присоски
— гаустории. Эволюция паразитических
свойств грибов шла в направлении от сапрофитизма
к паразитизму.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ГРИБОВ
Грибы широко распространены
в природе на самых различных субстратах.
В процессе приспособления к разным условиям
жизни или использования для питания различных
веществ или живых тканей образовались
те или иные экологические группы грибов.
Весьма обширна
группа почвенных грибов, основное
местообитание которых — почва.
Эти грибы участвуют в разложении
(минерализации) органического вещества,
образовании гумуса и т. п.
Близко к ним примыкают грибы,
разрушающие лесную подстилку:
опавшие листья, хвою. К этой группе
относятся шляпочные грибы — подстилочные
сапрофиты и некоторые другие.
Многие почвенные
гименомицеты — микоризообразователи.
В группах почвенных грибов
выделяются постоянные обитатели
почвы — грибы, попадающие
туда только в определенный
период жизни (главным образом
патогенные для животных и
растений виды), и грибы — ризосферы
растений, живущие в зоне их
корневой системы.
Хищные грибы
могут жить как сапрофиты, но
способные улавливать и питаться
нематодами — мелкими круглыми
червями.
К специализированным
группам грибов, живущих в почве,
относят копрофилы, обитающие
на почвах, богатых перегноем
(навозные кучи, места скопления
помета животных и т. п.); кератинофилы,
приуроченные к жизни на волосах,
рогах, копытах животных.
Особую группу
составляют ксилофиты — грибы,
разлагающие древесину. Среди
них различают разрушителей живой
древесины и питающиеся мертвой
древесиной (опавшие сучья, порубочные
остатки и т. п.).
Характерна
группа домовых грибов — разрушителей
деревянных частей построек.
Известна группа
водных грибов, среди которых
можно выделить сапрофиты, живущие
на растительных остатках, паразиты
йодных животных и растений, а
также грибы, вызывающие обрастание
деревянных частей судов, пристаней
и т. п.
Грибы —
паразиты растений и животных
— четко выраженные группы. Среди
паразитов растений можно различить
микофильные грибы (паразитирующие
на грибах), паразиты высших растений,
водорослей. В процессе сопротивления
паразитам возникла группа микоризных
грибов-симбионтов, т. е. сожителей
с разными видами высших растений.
В какой-то мере к своеобразной
экологической группе можно отнести
грибы, входящие в состав лишайников.
Среди паразитов
животных известны грибы, питающиеся
только тканями насекомых (энтомофилы)
и использующие для питания
различные ткани теплокровных.
Существуют
специфические экологические группы
грибов, развивающихся на различных
промышленных материалах (например,
на металле) и изделиях и
вызывающих их повреждения (биологические
повреждения), а также грибов, живущих
на бумаге и изделиях из
нее (книги, рукописи и т.
п.).
Характеристика основных видов.
ЧАГА (березовый гриб, трутовик скошенный)
- Inonotus obliguus
Царство: Грибы
Отдел: Базидиомицеты
Класс: Агарикомицеты
Подкласс: Agaricomycetidae
Порядок: Гименохетовые
Семейство: Гименохетовые
Род: Трутовик
(Инонотус)
Вид: Трутовик
скошенный
Чага представляет собой
бесплодную (стерильную) форму трутовика
скошенного. Развивается на стволах живых
деревьев в виде неправильных желвакообразных
наростов (называемых чагой), достигающих
5 - 40 см в диаметре. Поверхность нароста
черная, глубоко растрескивающаяся, внутреняя
его часть темно-коричневая, ближе к древесине
- рыже-бурая с белыми прожилками, состоящими
из бесцветных гиф. Коричнево-бурая окраска
возникает вследствие пигментации коричнево-бурых
гиф с утолщенными стенками, составляющими
основную массу чаги.