Феллоген порождает путем тангентальных
делений его клеток пробку и феллодерму. Пробка образуется кнаружи
от феллогена, феллодерма - внутрь от него.
Клетки феллодермы весьма сходны с соседними
клетками первичной коры или перицикла:
они представляют живые паренхимные клетки,
обычно содержащие хлорофилл. От клеток
первичной коры их можно отличить по тому
признаку, что они являются продолжением
радиальных рядов клеток пробки и феллогена.
Феллодермы образуется немного, редко
более одного-двух слоев). Главным продуктом
деятельности феллогена является пробка.
Пробковый камбий образует многочисленные
слои ее из клеток, расположенных радиальными
рядами.
На поперечных разрезах клетки
пробки имеют очертания прямоугольников,
на продольных тангентальных- четырех
шестиугольников.
Пробка может состоять сплошь
из тонкостенных клеток (у черемухи и бузины)
или из чередующихся прослоек тонкостенных
и толстостенных клеток (у березы). Утолщение
оболочки может быть равномерным (у березы),
или преобладающим на наружной тангентальной
стенке (у некоторых ив), либо на внутренней
(у калины).
В клеточных оболочках пробки
отлагается суберин, и они становятся
почти непроницаемыми для воды и воздуха.
Живое содержимое в клетках пробки рано
отмирает, и полости клеток заполняются
воздухом. Иногда в них имеется зернистое
содержимое, богатое дубильными веществами
и продуктами их распада или же смолами.
В клетках пробки березы в виде белого
мелкозернистого вещества содержится
бетулин, в клетках пробки пробкового
дуба в виде игольчатых кристаллов - церин
и иногда в форме друз щавелевокислый
кальций.
У берез феллоген порождает
ежегодно от 3 до 6 слоев тонкостенной пробки
и к концу вегетационного периода 2-4 слоя
толстостенной пробки; в пробке ее можно
различать годичные слои. В пробке сосны
прослойки тонкостенных клеток со слабо
опробковевшими стенками чередуются с
прослойками феллоида, т. е. клеток с толстыми одревесневающими
оболочками без суберина. Мощную пробку
образуют бархатное дерево (Phellodendron amurensis, из семейства рутовых), произрастающее
на Дальнем Востоке, и особенно пробковые
дубы (см. ниже).
Пробка может выдаваться над
поверхностью ветвей и молодых стволов
в виде ребер или крыловидных выступов.
Эти ребра состоят или из феллоида (у карагача,
бересклетов2), или из настоящей пробки (у
полевого клена).
У очень немногих растений на
однолетних незимующих побегах, преимущественно
на гипокотилях, образуется перидерма.
Некоторые двудольные с многолетними
побегами перидермы не образуют; таковы
омела (Viscum album), кактусы.
Корка. У сравнительно немногих древесных
пород (у буков, осины, лещины) феллоген,
раз образовавшись, функционирует до конца
жизни ствола или ветви, увеличиваясь
в охвате за счет деления клеток радиальными
перегородками с последующим разрастанием
клеток в тангентальном направлении. На
периферии пробки клетки разрываются
и слущиваются, а изнутри образуются новые
слои их. Поверхность органа остается
гладкой.
У большинства древесных растений
вслед за первой перидермой начиная с
известного возраста органа образуются
новые, глубже залегающие перидермы. Заложение
новых феллогенов и образование перидерм
переходит в луб. Новые перидермы образуются
или в виде почти сплошных концентрических
колец (у винограда ломоноса), или же в
форме тонких изогнутых пластинок, обращенных
выпуклостью к центру органа и примыкающих
к соседним перидермам (у дуба). Ткани,
находящиеся кнаружи от первой перидермы,
лишаются снабжения водой и растворенными
в ней веществами, ткани, лежащие между
перидермами, оказываются лишенными и
доступа воздуха. В результате происходит
отмирание более старых прослоек феллогена
и бывших до того времени живыми участков
постоянных тканей. На поверхности органа
образуется корка - комплекс мертвых тканей,
включающий луб и перидермы. Изнутри корка
получает ежегодно приращение, а с поверхности
разрушается, выветривается и сваливается.
Образование и отделение корки
начинается или рано (у виноградной лозы
на втором году жизни стебля), или в более
или менее позднем возрасте ствола и сучьев
(у яблонь и груш - на 6-8-м году, у пихт, грабов
- в возрасте не менее 50 лет). У граба корка
появляется только на нижней части ствола
По характеру отделения от ствола
различают корку кольчатую и чешуйчатую. Кольчатая корка образуется при концентрических
круговых перидермах. Слой корки при отделении
от ствола обычно расщепляется вдоль на
полосы (у виноградной лозы, кипарисов). Чешуйчатая корка образуется при перидермах,
имеющих очертания пластинок. В этом случае
корка отделяется и сваливается в виде
чешуи или пластинок (у платанов). Сбрасыванию
корки благоприятствует дифференцировка
пробки в перидермах на тонкостенные и
толстостенные клеточные слои, У некоторых
пород (у берез, сосен) корка на более старых
стволах уже не шелушится: она становится
утолщающейся тканевой массой с сеткой
трещин, расширяющихся в направлении к
свободной поверхности корки.
Значение корки для растений
аналогично значению перидермы, но более
велико: корка предохраняет деревья, помимо
прочего, и от ожогов и перегрева.
Феллоген пробкового дуба может
функционировать весьма долго. При этом
наружные, более старые слои пробки грубеют
и растрескиваются. При использовании
пробковых дубов со стволов в возрасте
около 30 лет срезают всю пробку вместе
с феллогеном и феллодермой5. После этого глубже закладывается
новый феллоген: порождаемая им пробка,
мягкая и упругая, снимается для использования
через каждые 8-10 лет, примерно до 200-летнего
возраста дерева.
Чечевички. Чечевички представляют собой систему
проветривания многолетних растений,
стебли которых покрыты пробкой.
Под устьицем у из клеток первичной коры образовались
(путем их увеличения в объеме, деления
и округления) выполняющие клетки; феллогена
пока нет.
При отмирании кожицы и образовании
перидермы на смену устьицам закладываются
чечевички. На поверхности побега появляется
буроватый или сероватый бугорок. Над
центральной его частью кожица разрывается,
затем образуется углубление в виде кратера,
окруженного валиком. С течением времени
чечевичка увеличивается в размерах и
изменяет форму. У осин, например, чечевички
становятся в очертании ромбическими,
у берез приобретают вид длинных, до 15 см, узких поперечных полосок.
Возникновение чечевички обычно начинается
с разрастания и деления клеток хлорофиллоносной
паренхимы под устьицем. Образующиеся
клетки дифференцируются в заполняющие, или выполняющие, клетки - округлые тонкостенные
бесхлорофильные клетки, с крупными межклетниками
в промежутках. Заполняющие клетки приподнимают
кожицу и разрывают ее. Затем несколько
глубже в первичной коре за счет тангентальных
делений паренхимных клеток закладывается
феллоген чечевички. Позже участки феллогена
чечевичек смыкаются с феллогеном перидермы.
Вновь образующиеся клетки быстро теряют
связь друг с другом, опробковевают, округляются,
образуются межклетники - возникает заполняющая
ткань.
Феллоген чечевичек закладывается
при редком расположении устьиц под каждым
из них (у сирени, у ясеня), при групповом
их расположении (у некоторых видов тополя)
- под каждой из групп, при равномерном
и частом их распределении (у калины) -
под некоторыми из устьиц.
В феллогене чечевички имеются
узкие радиальные межклетники. Феллоген
чечевички порождает внутрь от себя феллодерму,
а наружу - рыхлую массу заполняющих клеток.
Эта масса обычно однородна, состоит из
клеток с тонкими стенками. В большинстве
случаев заполняющие клетки вскоре после
образования округляются и образуют рыхлую
массу с сильно развитой системой межклетников.
Время от времени в чечевичках такого
типа образуется замыкающий слой - пластинка
из одного или нескольких рядов многогранных
клеток с пробковеющими оболочками; замыкающий
слой пронизан узкими радиальными межклетниками.
После образования новой массы заполняющих
клеток замыкающий слой разрывается, а
через некоторое время образуется новый.
Замыкающие слои образуются в году один
раз или неоднократно; к зиме чечевичка
закупоривается замыкающим слоем, а весной
он разрывается.
83. Строение древесины
хвойных деревьев на поперечном
и продольном срезах. Рисунок.
Дерево
состоит из трех основных частей – корней,
ствола и крона. Для резчика и вообще мастера-древодела
основной интерес представляет ствол,
толстые части ветвей и иногда корни. Большая
же часть столярных и художественных изделий вырабатывается
именно из ствола.
Считается, что ствол дает от
60 до 90% всей пригодной к обработке древесины.
Нижняя часть его называется комлевой
(корневой), верхняя – вершиной. Строение
материала, отчетливо различаемое невооруженным
зрением, называется макроструктурой.
Разрез ствола или толстой ветки
можно сделать тремя основными способами
– продольный (торцовый), радиальный(поперечный)
и тангенциальный (тангентиальный) срезы.
Иногда еще практикуют срез по наклонной
по отношению к оси ствола плоскости. На
рисунке показаны три основных вида среза.
Вид древесной макроструктуры различен
на разных срезах. Наиболее отчетливо
строение дерева в целом прослеживается
на поперечном срезе.
Макроструктура древесины
Сердцевина расположена в центре
растения, на всю его длину. Она достаточно
рыхлая и непрочная, легко может загнить.
Диаметр сердцевины различается у разных
пород и увеличивается от корня к вершине,
поскольку по мере увеличения растения
его сердцевина разрушается. По мере роста
же нарастают так называемые годовые кольца,
то есть слои древесины, расположенные
непосредственно под корой.
Часть клеток, непосредственно
прилегающая к сердцевине, называется
ядром и имеет более низкую влажности
и темную окраску по сравнению с остальной
частью ствола. Породы с таким строением
называют ядровыми, те же, у которых данная
часть не выделяется цветом и другими
характеристиками, считается безъядровой.
Окружающая ядро часть ствола
называется заболонью, именно по ней происходит
движение сока.
Тонкий слой клеток, расположенный
между заболонью и корой называется камбием,
деление этих клеток в период вегетации
порождает новые клетки древесины и новые
годовые кольца.
Кора состоит из лубяного и
наружного пробкового слоя. При этом наружная
часть отвечает за защиту растения от
повреждений со стороны атмосферы и биосферы,
внутренняя передает вниз те вещества,
которые вырабатываются в кроне (листьями
или хвоей).
Древесина годовых колец различается
на раннюю и позднюю – первая нарастает
весной, во время активного движения соков,
ее клетки более рыхлые и светлые, вторая
же образуется поздним летом и осенью,
она более темная.
Микроструктура древесины
Микроструктуру материала образуют
древесные сосуды и волокна. У лиственных
и хвойных деревьев разница в строении
этих элементов достаточно заметна. Волокна
лиственных деревьев короче, чем у хвойных,
и чаще более прочные.
Расположение сосудов в стволах
и ветвях растения достаточно сильно различается
в разных породах деревьев. Однако есть
два основных типа расположения: рассеянно-сосудистая
и кольцесосудистая.
96. Что общего
и какие различия между вторичным
строением корня и вторичным
строением стебля?
Вторичное строение корня формируется благодаря
появлению и функционированию вторичных
боковых меристем — камбия и феллогена
Камбий образуется из перицикла над лучами
первичной ксилемы и из прокамбия или
паренхимы под флоэмой. Кнаружи делящийся
камбий откладывает вторичную флоэму,
а к центру — вторичную ксилему. Первичная
ксилема оттесняется к оси корня, а первичная
флоэма — к периферии центрального цилиндра.
Вторичное строение корня может быть пучкового
типа или беспучкового Пучковый тип Формируется в том
случае, если межпучковый камбий, образовавшийся
над лучами первичной ксилемы, продуцирует
паренхиму сердцевинных лучей, а пучковый
камбий, лежащий под флоэмой, — вторичную
флоэму и ксилему коллатерального или
биколлатерального проводящего пучка.
При Беспучковом типе Строения кольцо камбия
образует сплошные кольца ксилемы и флоэмы.
Вторичные преобразования в первичной
коре корня связаны с деятельностью феллогена.
Если он возникает из перицикла, то пробка,
образующаяся кнаружи, изолирует первичную
кору, и она отторгается, слущивается Если
феллоген образуется из паренхимы мезодермы,
что встречается редко, то часть первичной
коры, лежащая под феллогеном, сохраняется.
У древесных растений корень обычно беспучкового
типа и в древесине формируются кольца
годичного прироста Годичное Кольцо — это совокупность
тканей, образованных камбием за один
вегетационный период. Покровной тканью
корней древесных может быть перидерма
или корка. Наличие в центре органа радиального
проводящего пучка, склеренхимы или сосудов
первичной ксилемы отличает корень от
стебля и корневища, у которых центральную
часть занимает настоящая сердцевина.
В связи с тем, что в стебле двудольных
и голосеменных рано начинается дифференциация
вторичных меристем (пучковой и межпучкового
камбия), переход к вторичной строения
стебля происходит так скоростей ко, что
даже в самой младшей его участке уже трудно
различить структурные элементы первичного
происхождения Различают следующие основные
типы вторичного строения стебля: