Сложные
плоды. Сложные плоды состоят
из нескольких цветов, которые сливаются
друг с другом или тесно расположены. Шелковица
является ягодообразным примером сложного
плода. Она развивается из скопления крошечных
отдельных цветов, которые сжимаются по
мере образования плода.
Костянка – плод, состоящий
из мясистого и обычно сочного среднего
слоя околоплодника, внутреннего деревянистого
слоя, окружающего семя (косточки), и тонкого
кожистого наружного слоя. Наружный слой
также может быть сухим (миндаль) или волокнистым (кокос). Обычно костянка
состоит из одного семени и околоплодника
– однокостянка (слива, вишня, абрикос, персики др. розоцветные, ежеголовник). Исключение составляют
некоторые культурные сорта (например,
персика), содержащие несколько косточек.
Сросшиеся вместе костянки
образуют сложную костянку, или многокостянку (малина, ежевика,
костяника, лабазник). Плод грецкого ореха
называют ложная костянка.
54. Общая
характеристика пластид. Типы пластид,
их структура и функции.
Пластиды. Эти органеллы, характерные
только для растений, встречаются во всех
живых растительных клетках. Совокупность
всех пластид клетки носит название пластидома.
В зависимости от окраски, связанной с
функциями, различают три основные типа
пластид: хлоропласты (пластиды зелёного
цвета), хромопласты (пластиды жёлтого,
оранжевого или красного цвета) и лейкопласты
(бесцветные пластиды). Обычно в клетке
встречаются пластиды только одного типа.
Хлоропласты- это наиболее
изученные имеющие наибольшее значение
пластиды. Они содержат зелёный пигмент
хлорофилл, который существует в хлоропластах
в нескольких формах. Благодаря хлоропластам,
точнее благодаря содержащемуся в них
хлорофиллу лик Земли выглядит зелёным.
Среди высших растений хлорофилла нет
лишь у некоторых сапрофитов и паразитов,
а также у растений при содержании их в
полной темноте. Такие растения обычно
имеют бледно-жёлтую окраску. Это связано
с тем, что синтез хлорофилла происходит
обычно только на свету, и растения, выращенные
в темноте или при недостатке света, называют
этиолированными. Вместо типичных хлоропластов
в них образуются изменённые пластиды-
этиопласты. Кроме хлорофилла, в хлоропластах
содержат пигменты, относящиеся к группе
каротиноидов (липоиды), в частности жёлтый-
ксантофилл и оранжевый- каротин, но обычно
они маскируются хлорофиллом.
Хлоропласты встречаются
почти во всех клетках надземных органов
растений, куда проникает свет, но особенно
сильно развиты они в листьях и незрелых
плодах, где составляют основной объём
протопласта клеток. Лишь немногие типы
клеток освещённых частей растений (некоторые
выделительные, половые и проводящие органические
вещества клетки) в зрелом состоянии вместо
хлоропластов содержат лейкопласты или
хромопласты. Нет, как правило, хлоропластов
и клетках корней. Форма хлоропластов
обычно правильная, линзовидная, довольно
постоянная. Однако в некоторых типах
клеток хлоропласты имеют более сложную
форму, оболочка их может в отдельных местах
глубоко вдаваться в тело пластиды, в результате
чего возникают значительные углубления,
часто неправильной формы, в которых находятся
гиалоплазма с рибосомами и элементами
ретикулума, иногда митохондрия.
Размер и число хлоропластов
на клетку колеблются в зависимости от
рода растений и типа клетки. Чаще всего
их диаметр составляет 4-7мкм, толщина-1-3мкм.
Число хлоропластов варьирует сильнее.
Так, в одной палисадной клетке листа ясеня
их насчитывается в среднем 14, тополя-
40, свеклы- 65, табака-100, мать-и-мачехи- 175,
картофеля-325; в клетке губчатой ткани
листа их обычно значительно меньше: у
тополя- всего 5-7 очень мелких хлоропластов.
Общая численность хлоропластов в растении
громадна. Например, во взрослом дереве
их насчитывают сотни миллиардов. На величину
и форму хлоропластов влияют внешние условия:
у растений, растущих в затенённых местах,
хлоропласты в общем крупнее, чем у растений
открытых пространств, и, как правило,
богаче хлорофиллом. Поскольку хлоропласты
сравнительно крупнее органеллы (значительно
крупнее митохондрий, а иногда даже и ядра)
и окрашены, их легко можно изучать в прижизненном
состоянии в клетке под световым микроскопом.
Значительно разнообразнее
хлоропласты у водорослей. Здесь они могут
иметь пластичную (мужоция), звездчатую
(зигнема), лентовидную (спирогира) форму
и форму ребристых цилиндров. Такие хлоропласты
обычно очень крупные, численность их
в клетке небольшая (от одного до нескольких).
Хлоропласты водорослей называют также
хроматофорами. Однако и у водорослей
могут встречаться хлоропласты обычной
линзовой формы, в этом случае численность
их в клетке обычно велика.
В клетках высших растений
хлоропласты расположены в постенной
цитоплазме таким образом, что одной широкой
стороной обращены к клеточной оболочке,
причём особенно много их около межклетников,
заполненных воздухом. Однако положение
пластид в клетке может меняться в зависимости
от внешних условий, и прежде всего от
освещённости. Они располагаются в клетке
так, что улавливают свет наилучшим образом
и вместе с тем подвергаются действию
прямых солнечных лучей. На рассеянном
свету сосредоточиваются часто у тех стенок
оболочки клетки, которые обращены к поверхности
органа, на ярком же свету они перемещаются
на боковые стенки или поворачиваются
к лучам узкой стороной (ребром).
Строение хлоропласта,
наблюдаемое с помощью электронного микроскопа,
весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям
хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух
липопротеидных мембран. Внутреннюю среду
представляет относительно однородная
субстанция — матрикс, илистрома, которую пронизывают
мембраны — ламеллы. Ламеллы, соединенные
друг с другом, образуют пузырьки — тилакоиды. Плотно прилегая друг
к другу, тилакоиды образуют граны,которые различают
даже под световым микроскопом. В свою
очередь, граны в одном или нескольких
местах объединены друг с другом с помощью
межгранных тяжей — тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта,
участвующие в улавливании световой энергии,
а также ферменты, необходимые для световой
фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны
тилакоидов.
Строение зрелых хлоропластов
одинаково у всех высших растений, как
и в клетках разных органов одного растения
(листьях, зеленеющих корнях, коре, плодах).
В зависимости от функциональной нагрузки
клеток, физиологического состояния хлоропластов,
их возраста различают степень их внутренней
структурированности: размеры, количество
гран, связь между ними. Так, в замыкающих
клетках устьиц основная функция хлоропластов
— фоторегуляция устьичных движений.
Этот процесс обеспечивается энергией
высокоструктурированными митохондриями.
Хлоропласты содержат крупные крахмальные
зерна, набухшие тилакоиды, липофильные
глобулы, что свидетельствует об их низкой
энергетической нагрузке.
С возрастом строение хлоропластов
существенно меняется. Молодые хлоропласты
характеризуются ламеллярной структурой,
в таком состоянии хлоропласты способны
размножаться делением. В зрелых хлоропластах
хорошо выражена система гран. В стареющих
хлоропластах происходит разрыв тилакоидов
стромы, связь между гранами уменьшается,
в дальнейшем наблюдаются распад хлорофилла
и деструкция гран. В осенней листве деградация
хлоропластов приводит к образованию
хромопластов, в которых каротиноиды сосредоточены
в пластоглобулах.
Основная функция хлоропластов
- это процесс фотосинтеза. В 1955 г. Д. Арнон
показал, что в изолированных хлоронпластах
может быть осуществлен весь процесс фотосинтеза.
Важно отметить, что хлоропласты имеются
не только в клетках листа. Они встречаются
в клетках не специализирующихся на фотосинтезе
органов: в стеблях, колосковых чешуйках
и остях колосьев, корнеплодах, клубнях
картофеля и т. д. В ряде случаев зеленые
пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных
не в наружных, освещенных частях растений,
а в слоях, удаленных от света, в тканях
центрального цилиндра стебля, в средней
части луковицы лилейных, а также в клетках
зародыша семени многих покрытосеменных
растений. Последнее явление (хлорофиллоносность
зародыша) привлекает внимание систематиков
растений. Имеются предложения разделить
все покрытосеменные растения на две большие
группы: хлороомбриофиты и лейкоэмбриофиты,
т. е. содержащие и не содержащие хлоропласты
в зародыше (Яковлев). Исследования показали,
что структура хлоропластов, расположенных
в других органах растения, так же как
и состав пигментов, сходны с хлоропластами
листа. Это дает основания считать, что
они способны к фотосинтезу.
В том случае, если они подвергаются
освещению, по-видимому, в них действительно
происходит фотосинтез. Так, фотосинтез
хлоропластов, расположенных в остях колоса,
может составлять около 30% от общего фотосинтеза
растения. Позеленевшие на свету корни
способны к фотосинтезу. В хлоропластах,
находящихся, в кожуре плода до определенного
этапа его развития, также может идти фотосинтез.
Согласно предположению А. Л. Курсанова,
хлоропласты, расположенные вблизи проводящих
путей, выделяя кислород, способствуют
повышению интенсивности обмена веществ
ситовидных трубок. Вместе с тем роль хлоропластов
не ограничивается их способностью к фотосинтезу.
В определенных случаях они могут служить
источником питательных веществ (Е. Р.
Гюббенет). Хлоропласты содержат большее
количество витаминов, ферментов и даже
фитогормонов (в частности, гиббереллина).
В условиях, при которых ассимиляция исключена,
зеленые пластиды могут играть активную
роль в процессах обмена веществ.
В последнее время
удалось полностью расшифровать всю последовательность
нуклеотидов в составе циклической молекулы
ДНК хлоропластов высших растений. Эта
ДНК может кодировать до 120 генов, среди
них: гены 4 рибосомных РНК, 20 рибосомных
белков хлоропластов, гены некоторых субъединиц
РНК-полимеразы хлоропластов, несколько
белков I и II фотосистем, 9 из 12 субъединиц
АТФ-синтетазы, части белков комплексов
цепи переноса электронов, одной из субъединиц
рибулозодифосфат-карбоксилазы (ключевой
фермент связывания СО2), 30 молекул
тРНК и еще 40 пока неизвестных белков.
Интересно, что сходный набор генов в ДНК
хлоропластов обнаружен у таких далеко
отстоящих представителей высших растений
как табак и печеночный мох.
Лейкопласты отличаются от
хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной
системы. Встречаются они в клетках запасающих
тканей. Из-за их неопределенной морфологии
лейкопласты трудно отличить от пропластид,
а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды,
бедны ламеллами, но тем не менее способны
к образованию под влиянием света нормальных
тилакоидных структур и к приобретению
зеленой окраски. В темноте лейкопласты
могут накапливать в проламеллярных телах
различные запасные вещества, а в строме
лейкопластов откладываются зерна вторичного
крахмала. Если в хлоропластах происходит
отложение так называемого транзиторного
крахмала, который присутствует здесь
лишь во время ассимиляции СО2, то в лейкопластах
может происходить истинное запасание
крахмала. В некоторых тканях (эндосперм
злаков, корневища и клубни) накопление
крахмала в лейкопластах приводит к образованию
амилопластов, сплошь заполненных гранулами
запасного крахмала, расположенных в строме
пластиды.
Другой формой пластид у высших
растений является хромопласт, окрашивающийся
обычно в желтый свет в результате накопления
в нем каротиноидов. Хромопласты образуются
из хлоропластов и значительно реже их
лейкопластов (например, в корне моркови).
Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов
легко наблюдать при развитии лепестков
или при созревании плодов. При этом в
пластидах могут накапливаться окрашенные
в желтый цвет капельки (глобулы) или в
них появляются тела в форме кристаллов.
Эти процессы сопряжены с постепенным
уменьшением числа мембран в пластиде,
с исчезновением хлорофилла и крахмала.
Процесс образования окрашенных глобул
объясняется тем, что при разрушении ламелл
хлоропластов выделяются липидные капли,
в которых хорошо растворяются различные
пигменты (например, каротиноиды). Таким
образом, хромопласты представляют собой
дегенерирующие формы пластид, подвернутые
липофанерозу – распаду липопротедных
комплексов.
67. Строение, образование
и биологическое значение перидермы.
Чечевички. Рисунок.
Перидерма (от греч. "пери"
– вокруг, около и "дерма") – вторичная
покровная ткань стеблей и корней растений,
формирующаяся в результате деятельности
феллогена (пробкового камбия), который
откладывает снаружи от себя многослойную
феллему (пробку), а внутрь – однослойную
феллодерму. Клетки феллемы воздухо- и
водонепроницаемы, так как оболочки клеток
внутри покрыты жироподобным веществом
– суберином, чередующимся с плёнками
растительного воска. Живое содержимое
в этих клетках отмирает без остатка.
Начало
образованию первой перидермы кладется
формированием особой, вторичной меристемы
- феллогена (пробкового
камбия). Клетка
феллогена образуется вычленением ее
тангентальными перегородками из клетки
кожицы или глубже лежащей живой ткани.
В совокупности клетки феллогена образуют
кольцо феллогена. Сначала в стебле и ветвях
феллоген закладывается в кожице (у ив,
груши и рябины), или в первичной коре,
в ее наружном слое (у черемухи, вишни),
или в более глубоком, примыкающем к эндодерме
(у смородины) слое.
1.
Функция – газообмен и испарение;
осуществляются через образующиеся в
перидерме чечевички. Внешне чечевички
выглядят как округлые или вытянутой формы
образования на поверхности стебля. Форма
чечевичек специфична для каждого вида
растений. Чечевички закладываются под
устьицами. В области чечевичек феллоген
наружу откладывает выполняющие клетки
с крупными межклетниками, заполненными
воздухом, а внутрь – однослойную феллодерму.
Осенью образуется замыкающий слой, и
чечевичка закрывается. Весной феллоген
в области чечевички снова образует клетки
выполняющей ткани. Под их давлением замыкающий
слой разрывается, чечевичка открывается,
через неё происходит газообмен и транспирация.
У большинства древесных растений
перидерма со временем замещается коркой
– третичной покровной тканью, образующейся
в результате многократного заложения
новых прослоек перидермы во всё более
глубоких тканях коры. Живые клетки, заключённые
между этими прослойками, гибнут. Таким
образом, корка состоит из чередующихся
слоев пробки и заключённых между ними
отмерших тканей коры.
Она защищает растение от излишнего
испарения, резких колебаний температуры
и др. неблагоприятных воздействий. У иных
растений (у малины, шиповника, иван-чая)
феллоген закладывается в перицикле. Кольцо
феллогена в большей своей части состоит
из плотно сомкнутых живых паренхимных
клеток, имеющих на поперечном разрезе
форму прямоугольника относительно малого радиального
размера, а на продольном тангентальном
разрезе - очертание многоугольника с
4-6 сторонами.