Фізіологія рослинної клітини

Вступ

        

     Навчальна  програма дисципліни “Фізіологія та біохімія  рослин” складена відповідно до місця і призначення цієї дисціпліни в структурно-логічній схемі, яка передбачена освітньою професійною програмою підготовки з напрямку “Біологія” і охоплює всі змістовні модулі, зазначені анотацією.

 

     Предметом вивчення дисципліни “Фізіологія  та біохімія рослин” є функції рослинних організмів  на різних рівнях організації і шляхи керування ними.

 

     Міждисциплинарні зв’язки: Фізіологія рослин вивчається після загальної, органічної і біологічної хімії, курсу фізики, анатомії, морфології і систематики рослин і логічно пов’язана з ціми дисциплінами. 

 

      Мета і  завдання дисципліни, її місце  в навчальному процесі: основною метою є формування у майбутніх фахівців сучасних уявлень про закономірності життєвих функцій рослин, розкриття їх механізмів, формування уявлень про структурно-функціональну організацію рослинних систем різних рівней організації і про шляхи керування функціями рослинного організма.   

     Основними завданнями, які повинні бути вирішені  у процесі вивчення дисципліни, є формування у студентів системи  знань, вмінь і навиків.    

    

     Студент повинний знати: мембранний принцип організації субклітинних органоїдів і основні функції, які виконуються мембранами; еволюцію способів автотрофного живлення організмів на Землі, біофізичні і біохімічні механізми фотосинтезу вищих рослин; шляхи перетворення енергії у рослинному організмі; механізми надходження живільних ресовин і води у рослинну клітину і рослину; фізіологічні механізми водообміну; роль макро- і мікроелементів у функціях рослинного організма; закономірності росту і розвитку і шляхи керування продукійним процесом.

    

     Студент повинний  вміти: поставити і провести експеримент з вивчення вуглеродного і мінерального живлення; водообміну рослинного організму; вміти визначити наявність у рослині деяких органічних речовин і мінеральних іонів; поставити експерімент, що доводить вплив фітогормонів на ріст рослин. Студент також повинен вміти розраховувати параметри водообміну: значення осмотичного тиску і деякі інші параметри, що характеризують взаємозв’язок  водообміну і вуглеродного живлення у рослині (продуктивність транспірації, транспіраційний коефіцієнт та інші).    

 

Вступ. Предмет фізіологія рослин. Фізіологія рослин - наука про функції рослинного організму. Молекулярно - біологічний і  еволюційний аспект фізіології рослин. Місце фізіології рослин серед інших наук.

Задача фізіології рослин - характеристика окремих сторін метаболізму і метаболічних можливостей у системі цілого організму. Редукционізм, органіцизм і  інтегратизм як методичні підходи до вивчення живого. Загальні методи і спеціальні методики фізіології рослин.

Об'єкт фізіології рослин - організми, що здійснюють фототрофний спосіб життя. Визначення понять: спосіб життя, поводження. Основні етапи розвитку фізіології рослин, їх зв'язок із загальним розвитком біології.

 

 

 

 

Фізіологія рослинної клітини.

 

Клітина як організм і як елементарна структурна багатоклітинного організму зеленої рослини. Структурна організація клітини - основа її біохімічної активності і функціонування  як цілісної живої системи. Риси еволюції клітинної організації на прикладі порівняння прокаріотичної і еукаріотичної клітини, їх структурна організація. Напівпроникність нативної клітини. Структура і функція біологічних мембран у компартментації ферментів і метаболітів протопласту. Регуляторна роль мембран. Основні принципи дії регуляторних механізмів клітини.

Відмінні риси ультраструктури тваринної і рослинної клітини. Ультраструктура клітинних органоїдів. Стінка рослинної клітини. Плазмолема і тонопласт.

Хімічні властивості цитоплазми: еластичність, в'язкість, коацервація. Рух протоплазми. Ядро рослинної клітини. Основні принципи передачі генетичної інформації

Найважливіші функції рослинної клітини: осмотична, транспортна, електрофізіологічна, енергетична. Поняття про вільну енергію і способи її накопичення у рослинній клітині. Поняття про макро- і мікроергічні сполуки. Значення макроергічних сполук у метаболізмі рослин. АТФ як універсальна енергетична сполука у живих організмах. Поняття про фосфорилування. Мембранне і субстратне фосфорилування. Утворення макроергічних сполук із окисно-відновними процесами. Хімічна гіпотеза сполучення. Мембрана як структурна основа біоенергетичних процесів. Електрохімічний потенціал, рушійна сила фосфорилування.

 

Фізіологія водообміну рослин.

 

Значення води у життєдіяльності рослин. Молекулярна структура і фізичні властивості води. Взаємодія води і неводних компонентів клітини, гідратація. Відносно вільна і відносно зв'язана вода, значення фракцій води у рослині. Стан води в ґрунті. Рухливість різних видів ґрунтової води і її засвоюваність рослинами. Поняття про хімічний і водяний потенціал. Градієнт водяного потенціалу як рушійна сила надходження і пересування води в системі ґрунт-рослина-атмосфера. Пересування води в клітині кореня, основні механізми. Механізм пересування води по рослині. Нижній і верхній двигуни водяного струму в рослині. Сили когезії й адгезії, їхня роль у переміщенні води по судинах ксилеми. Плач і гутація рослин. Транспірація продихова і кутикулярна. Фізіологічне значення транспірації. Транспіраційні величини. Регуляція транспірації рослиною і вплив на неї зовнішніх умов. Механізм продихових  рухів. Добовий хід транспірації.

Екологія водообміну рослин. Особливість водообміну у рослин різних екологічних груп. Внесок вітчизняних і закордонних дослідників у розвиток вчення про водообмін.

 

Фотосинтез.

 

Історія розвитку вчення про фотосинтез. Історичне значення робіт К.А.Тімірязєва. Визначення фотосинтезу. Загальне рівняння фотосинтезу, його аналіз. Фотосинтез як процес трансформації енергії світла у енергію хімічних зв'язків.

Структурна організація фотосинтетичного апарату (мембрана тилакоїда- хлоропласт-лист). Онтогенез хлоропластів.

Хлорофіли. Хімічна структура, фізичні і хімічні властивості. Дія світла на молекулу хлорофілу. Основні етапи біосинтезу хлорофілу

Каротиноїди. Хімічна будова. Спектри поглинання. Функції.

Біліхромопротеїди. Структура молекул, хімічні і спектральні властивості. Роль біліхромопротеїдів (фікобілінів) у фотосинтезі. Функціональне та екологічне значення спектрально-різних форм пігментів у фотосинтезуючих організмів. Явище хроматичної адаптації.

Фотофізичні і фотохімічні процеси фотосинтезу.

 

Поняття про фотосистеми і реакційні центри фотосинтетичного апарату. Пігменти антенного комплексу і реакційного центру. Окислювально-відновне перетворення молекули хлорофілу і перетворення енергії в реакційному центрі. Роботи А.А. Красновського. Компоненти електрон-транспортного ланцюга фотосинтезу. Циклічний і нециклічний транспорт електронів у фотофізичних процесах фотосинтезу. Уявлення про спільне функціонування двох фотосистем. Утворення «відбудовної сили». Реакції, пов'язані із виділенням кисню.

Фотофосфорилування. Сполучення окислювально-відновних реакцій із синтезом АТФ стосовно до фотосинтезу. Циклічне і нециклічне фосфорилування. Основні положення хеміосмотичної теорії Мітчела.

Темнові (фотохімічні) реакції фотосинтезу. Природа первинного акцептору С2. Цикли Кальвіна, Хетча-Слека, Хімізм і таксономічні розходження. Крассуляція. Особливості шляхів асиміляції вуглекислоти у рослин С3 і С4- груп, їхнє екологічне значення. Первинні продукти фотосинтезу і форми їхнього переходу в систему далекого транспорту асимілятів.

Фотосинтез і продукційний процес. Система донорно-акцепторних зв'язків у рослині. Продукційний процес фотосинтезу і формування врожаю.

 Фізіологічна  природа явищ атракції. Біологічний  і господарський врожай. Способи  підвищення продуктивності фотосинтезу. Вирощування рослин в умовах штучного освітлення.

Фотодихання. Витрата асимілятів на хімічні реакції фотодихання. Фізіологічна роль фотодихання.

Екологія фотосинтезу. Вплив на фотосинтез інтенсивності і спектрального складу світла, концентрації вуглекислого газу і кисню в атмосфері, температури, водопостачання, режиму мінерального живлення.

Мінеральне живлення рослин. Коротка історія розвитку навчання про мінеральне живлення рослин.

Вміст мінеральних елементів у рослині: макро- і мікроелементи.     Фізіологічна роль хімічних елементів у рослині. Макроелементи.

Органогени: вуглець, азот, сірка, фосфор.

Азот як необхідний компонент білків, нуклеїнових кислот, порфіринів, АТФ і інших сполук. Джерела азоту в навколишнім середовищі. Нітратний і нітритний азот. Редукція нітратів у рослинах. Нітроредуктаза як ключовий фермент у мінеральному живленні рослин. Шляхи асиміляції аміаку в рослинах. Відновне амінування і переамінування у клітинах рослин, утворення амідів. Роботи Д.М. Прянишнікова. Круговорот азоту в природі

Фосфор. Значення різних типів фосформістячих сполук у клітині, участь фосфору в утворенні клітинних структур. Основні функції фосфору в рослині. Круговорот фосфору в біосфері. Ознаки фосфорного голодування рослин.

Калій. Як ключовий елемент мінерального живлення рослин. Вміст К у ґрунті і потреба в ньому рослин. Види калійних добрив. Фізіологічна роль К.

Кальцій. Потреба рослин у кальції. Перерозподіл Са у рослинних тканинах в онтогенезі. Фізіологічна роль кальцію в рослинах.

Магній. Вміст і локалізація магнію в рослинах. Здатність до реутилізації. Фізіологічні функції Мg у складі фотосинтетичного апарату та у  обмінних процесах рослин.

Сірка. Основні сіркомістячи сполуки, їхня роль у структурній організації клітини й участь у метаболізмі. Роль сірки у енергообміні рослин, її функція у молекулах білків і поліпептидів.

Залізо. Вміст у рослинних тканинах і структурно-функціональна роль.

Кремній і його участь у формуванні рослинних структур.

Мікроелементи. Сучасні уявлення про роль найважливіших мікроелементів у рослині.

 

Коренева система як орган поглинання, засвоєння мінеральних солей і обміну речовин.

Корінь як основний орган функцій мінерального живлення рослин. Надходження мінеральних елементів  у корінь. Основні закономірності транспорту іонів через мембрани рослинних клітин. Радіальний транспорт іонів у корені. Вплив зовнішніх і внутрішніх факторів на поглинання рослинами мінеральних елементів живлення. Фізіологічні основи застосування добрив і їхні види, застосовувані в рослинництві.

 

Далекий транспорт речовин у рослині.

Поняття про далекий транспорт речовин у рослині. Висхідний і спадний транспорт. Ксилемний транспорт. Завантаження ксилеми. Регуляція ксилемного транспорту. Провідна система листової пластинки. Флоемний транспорт ультраструктура флоеми. Завантаження флоемних кінчиків. Склад флоемного ескудату. Основні механізми флоемного транспорту речовин. Завантаження флоеми.

 

Дихання рослин.

Коротка історія розвитку теорії біологічного окислювання. Значення робіт А.М. Баха і В.І. Паладіна.

Способи окислювання біологічного субстрату в рослинах. Окислювально-відновні ферменти рослин (оксидоредуктази). Анаеробні дегідрогенази. Аеробні дегідрогенази. Оксидази. Оксигенази.

Загальне рівняння дихання і його аналіз. Аеробна й анаеробна фаза хімічних реакцій дихання.

Гліколіз. Цикл Кребсу, гліоксилатний цикл. Пентозомонофосфатний (апотомічний) шлях окислення глюкози.

Електронно-транспортний ланцюг мітохондрій, структурна організація, основні компоненти, їхні окислювально-відновні потенціали.

Окисне фосфорилування. Фосфорилування на рівні субстрату та у дихальному ланцюзі. Механізм сполучення переносу електронів із утворенням АТФ. Енергетична ефективність гліколізу і мембранного фосфорилування.

Залежність дихання від зовнішніх і внутрішніх умов. Інтенсивність дихання, її зміна у онтогенезі. Дихальний коефіцієнт. Вплив різних факторів на інтенсивність дихання.

Дихання - центральна ланка обміну в організмі рослин. Анаеробне перетворення продуктів гліколізу.

 

Ріст і розвиток рослин. Рух рослин.

Визначення понять «ріст» і «розвиток» рослин. Специфічні риси у визначенні цих понять для різних рівнів інтеграції матерії. Способи вивчення росту в залежності від ступеня складності, ступеня диференціацій об'єкту.

Фази росту- ембріональна, розтягання, диференціацій. Зміни морфології, метаболізму, енергетики при проходженні кожної фази росту.

Тотипотентність клітини.

Типи росту рослин: апікальний, базальний, інтеркалярний, радіальний. Ритм росту рослин і органів. Велика крива росту. Математичне вираження швидкості росту.

Регуляція процесів росту. Вплив світла, температури та інших зовнішніх факторів на інтенсивність росту. Явище спокою, його адаптивна функція. Спокій глибокий і змушений. Фізіологія проростання спочиваючих органів.

Механізм регуляції ростових процесів. Еволюція механізмів регуляції росту. Фітогормони- ауксини, гібереліни, цитокініни. Будова, утворення в рослині, характер дії на окремі фази росту. Синтетичні стимулятори росту.

Природні інгібітори росту (етилен, абсцизова кислота, сполуки фенольної природи). Синтетичні інгібітори росту- гербіциди, ретарданти, морфактини. Можливі механізми дії фітогормонів і інгібіторів росту.

Ростові і тургорні рухи рослин. Тропізми. Гормональна природа тропізмів. Роль ауксинів. Настії.