Закономірності спадковості, встановлені Г. Менделем та явище зчепленого успадкування

 

За умови  повного домінування домінантних  алелів над відповідними рецесивними, фенотип жовте насіння з гладенькою поверхнею буде визначатись чотирма варіантами генотипу (ААВВ, ААВЬ, АаВВ, АаВЬ), жовте зі зморшкуватою - двома (АаЬЬ, АаЬЬ), зелене з гладенькою - теж двома (ааВВ, ааВЬ), а зелене зі зморшкуватою - одним (ааЬЬ).

Отже, запам'ятайте! Кількість фенотипних груп серед гібридів другого покоління залежить від того, якою кількістю генів, що успадковуються незалежно, відрізняються батьківські особини. Пригадайте, при моногі- бридному схрещуванні спостерігалося два варіанти фенотипів гібридів другого покоління (насіння жовтого та зеленого кольору), а при дигібрид- ному - чотири (жовте гладеньке, жовте зморшкувате, зелене гладеньке та зелене зморшкувате насіння).

Кожен новий  ген, який враховується під час схрещування, збільшує кількість варіантів гамет, які формують гібриди першого покоління, удвічі, а кількість варіантів генотипів гібридів другого покоління - утричі. Пригадайте, при моногібридному схрещуванні гібриди другого покоління мали три варіанти генотипів, а при дигібридному - дев'ять.

Таким чином, кількість  типів гамет, які може продукувати  гетерозигота, становитиме 2", кількість фенотипних груп - теж 2", а генотипних - З^п, де п - кількість пар алелів, за якими різняться батьки.

7. Разом з ознаками, які успадковуються незалежно одна від одної, існують і такі, які успадковуються зчеплено, оскільки контролюються генами, розташованими в одній хромосомі.

ени однієї хромосоми  утворюють окрему групу зчеплення.

На малюнку 7.1 наведено частину генетичної карти хромосоми мухи дрозофіли з позначенням груп зчеплення. Кількість таких груп в організмів певного виду дорівнює кількості нестатевих хромосом (аутосом) та типів статевих хромосом. Наприклад, у самки дрозофіли кількість груп зчеплення становить 4, тоді як у самців - 5 (оскільки X- та У-хромосоми відрізняються за набором генів). Так само в жінок кількість груп зчеплення становить 23, а в чоловіків - 24.

Генетичними картами хромосом називають схеми, на яких показано порядок розташування генів у хромосомі та відносні відстані між ними. Такі карти мають не тільки теоретичний інтерес, а й широке використання в селекції та генній інженерії.

 

Мал. 7.1. Група  зчеплення, позначена на генетичній карті хромосоми мухи дрозофіли: 1 - довгі вусики; 2 - короткі вусики; 3 - довгі крила; 4 - короткі крила; 5 - довгі лапки; 6 - короткі лапки; 7 - сіре тіло; 8 - чорне тіло; 9 - червоні очі; 10 - фіолетові очі; 11 - нормальні крила; 12 - редуковані крила; 13 - рівні крила; 14 - вигнуті крила; 15 - червоні очі; 16 - коричневі очі

Явище зчепленого успадкування досліджував  американський генетик Т.Х. Морган.Він  вдало обрав об'єкт для експериментів - муху дрозофілу (мал. 7.3). Цих комах  легко утримувати в лабораторіях, для них характерні висока плодючість і швидка зміна поколінь (за оптимальних умов утримання кожне нове покоління з'являється щопівтора-два тижні), невелика кількість хромосом (у ди- плоїдному наборі - 8). Оскільки дрозофіла розвивається з Повним перетворенням, є можливість ви¬вчати активність генів на різних фазах розвитку.

Явище зчепленого успадкування Т.Х. Морган довів  за допомогою такого досліду. Самців дрозофіли, гомозиготних за домінантними алелями забарвлення тіла (сіре) і форми крил (нормальна), він схрестив із самками, гомозиготними за рецесшжжжь. ишш від¬повідних генів (чорне забарвлення тіла - недорозвинені крила). Усі гібриди першого покоління, отримані від такого схрещування, були гетерозиготними за обома генами, мали сіре забарвлення тіла і крила нормальної форми. Щоб з'ясувати генотип гібридів першого покоління, Т.Х. Морган здійснив аналізуюче схрещуван¬ня: схрестив їх з особинами, гомозиготними за рецесивними алелями від¬повідних генів.

Теоретично  серед нащадків, отриманих від  такого схрещування, можна очікувати  два варіанти розщеплення. Якби гени, що визначають забарвлення тіла і форму крил, були розташовані в негомологічних хро¬мосомах, тобто успадковувалися незалежно, розщеплення мало бути та¬ким: 25 % особин із сірим тілом і нормальною формою крил, 25 % - із сі¬рим тілом і недорозвиненими крилами, 25 % - із чорним тілом і нормальними крилами і 25 % - із чорним тілом і недорозвиненими кри¬лами (тобто в співвідношенні 1:1:1:1). Але якби ці гени були розташо¬вані в одній хромосомі й успадковувалися зчеплено, то серед нащадків можна було б очікувати 50 % особин із сірим тілом і нормальною формою крил і 50 % - із чорним тілом і недорозвиненими крилами-(тобто у спів¬відношенні 1:1).

Практично отримані результати були такими: 41,5 % нащадків мали сіре тіло і нормальну  форму крил, 41,5 % - чорне тіло і недорозвинені крила, 8,5 % - сіре тіло і недорозвинені крила і 8,5 % - чорне тіло і нормальну форму крил. Отримане внаслідок аналізуючого схрещування розщеплення за фенотипами, подібними до батьківських форм, наближу¬валося до 1 : 1 (як у разі зчепленого успадкування). Але серед нащадків були й два інші варіанти фенотипів, які можна було б очікувати тоді, коли б гени забарвлення тіла і форми крил розташовувалися в негомологічних хромосомах й успадковувалися незалежно. Проте їхня кількість вияви- • лася занадто малою.

Як  Т.Х. Морган пояснив отримані результати? Він припустив, що гени, які визначають забарвлення тіла мух і форму  їхніх крил, розташовані в

одній хромосомі, тож успадковують¬ся  зчеплено. Але під час утворення  статевих клітин, у процесі мейозу, гомологічні хромосоми здатні обмі¬нюватися своїми гомологічними ді-лянками (кросинговер) (мал. 7.5). Кросинговер підсилює мінливість, забезпечуючи утворення нових варі¬антів поєднань алелів. При цьому можливий обмін декількома алель- ними генами або ділянками одного гена обох або однієї нитки ДНК.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Мал. 7.5. Схематичне зображення процесу кросинговеру: 1 - сестринські хроматиди однієї з гомологічних хромосом: 2 - сестринські хрома гиди іншої гомологічної хромосоми;

З - центромери

Дослідження кросинговеру, проведені на різних організмах, дали змогу виявити такі закономірності: Гени розташовані в  хрбШос&Мі по' її довжині в лінійному порядку, тобто один за одним.і

Сила  зчеплення між двома генами, розташованими  в одній хромосомі, обернено пропорційна відстані

25 % 8,5 іміж ними.

£5%

шя

8,5 %

 

 

Чим більша ця відстань, тим частіше відбувається кросинговер.

У довгих хромосомах є гени, розташовані на їхніх різних полюсах. Ознаки, які еони визначають, можуть успадковуватися незалежно, так само як і ознаки, що визначаються генами, розташованими в негомологіч- них хромосомах.

Частота кросинговеру між двома генами, розташованими в одній хромосомі, є величиною відносно постійною для кожної конкретної пари генів. Утім на неї можуть впливати деякі фактори зовнішнього і внутрішнього середовища (зміни в будові окремих хромосом, які ускладнюють або унеможливлюють процес кросинговеру, висока або низька температура, рентгенівські промені, деякі хімічні сполуки тощо). У деяких організмів виявлено залежність частоти кросинговеру від віку (наприклад, у дрозофіли) або статі (миші, кури).

Відносну постійність  частоти кросинговеру між різними  парами генів однієї групи зчеплення  використовують як показник відстані між окремими генами, а також для визначення послідовності їх розташування в хромосомі. Зокрема, визначення частот кросинговеру між різними парами генів використовують для складання генетичних карт хромосом (див. мал. 7.1),

Відстань між  двома генами однієї хромосоми вимірюють  у сантиморга- нах (сМ) (названо на честь Т.Х. Моргана): 1 сантиморган відповідає такій відстані між двома генами, за якої процес кросинговеру відбувається в 1 гаметі з кожної сотні, тобто з імовірністю 1 %: 1 сМ = 1 %. Слід зазначити, що за відстані в 50 сантиморганів і більше гени успадковуються незалежно, так, наче вони розташовані в негомологічних хромосомах.

У чому полягає хромосомна теорія спадковості?

Результати  досліджень Т.Х. Моргана і його співробітників стали підґрунтям для хромосомної теорії спадковості. Вона багато в чому визначила подальший розвиток не лише генетйкйГа й біології в цілому. Ця теорія, зокрема, дала змогу з'ясувати матеріальну основу законів спадковості, встановлених Г. Менделем, і те, чому в певних випадках характер успадкування тих чи інших ознак від них відхиляється.

Основні положення хромосомної теорії спадковості такі: гени розташовані в хромосомах у лінійному порядку;

• різні хромосоми мають неоднакові набори генів, тобто кожна з негомологічних хромосом має свій унікальний набір генів;
• кожний ген розташований у хромосомі у певному місці - локусі; алельні гени займають у гомологічних хромосомах однакові локуси;

усі гени однієї хромосоми утворюють групу зчеплення, завдяки чому відбувається зчеплене успадкування деяких ознак; -• - -

• сила зчеплення між двома генами, розташованими в одній хромосомі, обернено пропорційна відстані між ними;

зчеплення між  генами однієї групи порушується  внаслідок обміну ділянками гомологічних хромосом у профазі першого мейотичного поділу (процес кросинговеру).