Транспорт речовин через біологічні мембрани

Кальцієві канали - мають  всі атрибути іонного каналу (устя, ворiтний механізм, фільтр). Блокуються іонами марганцю, нікелю, кадмiю (двовалентні іони), а також лікарськими речовинами - верапамiлом, нiфедипiном, дильтиаземом, що використовуються в клінічній практицi.

 

Активний транспорт.

Часто буває необхідним забезпечити перенесення через мембрану молекул проти їх електрохімічного градієнта. Такий процес називається активним транспортом, здійснюється білками-переносниками, діяльність яких вимагає і витрат енергії. Якщо зв'язати білок-переносник з джерелом енергії, можна одержати механізм, який би активно транспортував речовини через мембрану.

Однією із визначальних джерел енергії у клітині є гідроліз АТФ до АДФ і фосфату. На цьому явищі грунтується значущий для життєдіяльності клітини механізм (Na + K)-насос. Він служит чудовим прикладом активного транспорту іонів. Концентрація K всередині клітини в 10-20 разів більше, ніж ззовні. Для Na картина протилежна. Таку різницю концентрацій забезпечує робота (Na + K)-насоса, який активно перекачує Na з клітки, а K в клітину. Відомо, що на роботу (Na + K)-насоса витрачається майже третина всієї енергії яка потрібна для життєдіяльності клітини. Вищезазначена різниця концентрацій підтримується із наступними цілями:

1) Регулювання обсягу  клітин за допомогою осмотичних ефектів.

2) Вторинний транспорт  речовин.

Дослідним шляхом було встановлено, що:

1) Транспорт іонів  Na і K тісно пов'язані з гідролізом АТФ і неспроможний здійснюватися без нього.

2) Na і АТФ має перебувати  всередині клітини, а K ззовні.

3) Речовина уабаин  інгібує АТФ-азу лише перебуваючи ззовні клітини, де зараз його конкурує за ділянку зв'язування з K.

(Na + K)-АТФ-аза активно транспортує Na назовню, а K всередину клітини. При гідролізі однієї молекули АТФ три іона Na викачуються з клітини а два іона K потрапляють у неї.

1) Na пов'язують із білком.

2) Фосфорилування АТФ-ази індукує конфірмаційні зміни у білку.

3) Na переноситься на  зовнішній бік мембрани і вивільнюється.

4) Зв'язування K на зовнішній поверхні.

5) Дефосфорилювання.

6) Вивільнення K і повернення білка у початковий стан.

В (Na + K)-насосі є три  ділянки зв’язування Na і дві ділянки зв'язування K. (Na + K)-насос можна змусити працювати у протилежному напрямку і синтезувати АТФ. Якщо збільшити концентрації іонів з відповідних боків від мембрани, АТФ буде синтезуватися з ортофосфата і АДФ з допомогою (Na + K)-АТФази.

Розрізняють первинно-активний транспорт, при якому енергія використовуеться на перенос даної речовини проти градієнту його концентрації, а також вторинно-активний транспорт, при якому енергія на перенос даної речовини (наприклад, молекули глюкози) використовується за рахунок механізму переносу іншої речовини (наприклад, натрію).

Первинно-активний транспорт  широко представлений в організмі. Це калій-натрієва помпа, натрій-водневий обмінний механізм, натрій-кальцієвий обмінний механізм, кальцієва помпа і т.д. Суть його складається в тому, що в мембрані є переносник, який володіє АТФ-азною активністю, тобто він спроможний розщеплювати АТФ і вивільнювати енергію, що і використовується на перенос речовини. Конкретно: калiй - натрiєва помпа «викачує» із клітини іони натрію, а «вкачує» іони калію (проти градієнту концентрації). Щоб здійснити перенос натрію з клітини в середовище, переносщик (калiй - натрiєва АТФ-аза) всередині клітини з'єднується з іонами натрію, в результаті активується АТФ-азна активність переносщика, відбувається гiдролiз АТФ, це викликає звільнення енергії, в результаті - переносник  переносить натрій у середовище. Тут він втрачає спорідненість до натрію, але набуває спорідненості до калію і приєднує його іони. В результаті - змінюється конформація переносника, і він знову повертається до внутрішньої поверхні мембрани, вносячи в клітину іони калію. Тут знову він втрачає спорідненість до іонів калію, але набуває спорідненість до іонів натрію, і цикл повторюється. Помпа iнгiбується уабаiном (строфантин С). Конкретні механізми роботи помпи ще багато в чому не ясні.

Якби клітини не мали систем регуляції осмотичного тиску, то концентрація розчинених речовин в клітині виявилася б більше її зовнішніх концентрацій. Тоді концентрація води у клітині була меншою, ніж її концентрація ззовні. У результаті, відбувався постійний приплив води у клітину і її розрив. На щастя, тваринні клітини, і бактерії контролюють осмотичний тиск у своїх клітинах за допомогою активного викачюваняя неорганічних іонів як-от Na. Тому і загальна концентрація всередині клітини нижче ніж ззовні. Клітини рослин мають жорсткі стінки, які запобігають їх набряканню. Багато найпростіших уникають розриву від води, що надходить всередину клітини, за допомогою спеціальних механізмів, які регулярно викидають цю воду.

Вторинно-активний транспорт.

 

В основному представлений  в ентероцитах, в епітелії нирок. Суть його полягає в слiдуючому (на прикладі транспорту молекули глюкози). Молекула глюкози повинна ввійти в клітину, де її концентрація набагато вища, ніж у середовищi. Для того, щоб це вiдбулося, необхідні витрати енергії. Але витрачається енергія, що раніше була витрачена на транспорт натрію. Справа в тому, що в цій клітині створюються за рахунок роботи калiй-натрiєвої помпи низькі концентрації натрію. При наявності високих концентрацій натрію в середовищi - натрій захоче ввiйти в клітину (за градієнтом). Отже, молекула глюкози приєднується до специфічного переноника, до якого приєднується іон натрію. В результаті градієнту концентрації (для натрію) цей «комбайн» (переносник + глюкоза + іон натрію) переноситься всередину клітини, де глюкоза і натрій вiдщеплюються від переносщика, а переносщик «іде» знову виконувати свою роботу. Натрій вiдкачується помпою, а глюкоза покидає клітину з iншої сторони вже по градієнту концентрації (полегшена дифузія по типу «транспорт за участю переносника»).

В цілому, представлені приклади демонструють наявність у живих  системах котранспорту, коли одним механізмом транспортується одночасно дві молекули. У випадку калiй - натрiєвої помпи має місце антипорт (калій йде в одну сторону, натрій у протилежну), у випадку вторинно-активного транспорту має місце симпорт.

 

Ендоцитоз і  екзоцитоз.

Це варіанти транспорту, при яких змінюється архітектура мембран. Він здійснюється з витратою енергії.

Ендоцитоз – це введення великомолекулярних частинок з середовища в клiтину. Один його варiант - фагоцитоз, другий - пiноцитоз. Пiноцитоз представляє собою спосiб утворення клiтиною білкової молекули без її попереднього гiдролiзу. Такий  механiзм, наприклад, має місце в новонароджених, що із молоком матері одержують антитiла (iмуноглобулiни), через еретроцити, які потрапляють в організм дитини, будучи цілком незруйнованими і спроможними до виконання своїх функцій.

Екзоцитоз - це виділення  великих молекул із клітини. Приклад  тому - виділення квантів медiатора з везикули в синапсi.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Висновок

Біомембрани займають величезну  площу (наприклад, в організмі людини тільки поверхневі мембрани мають площу, яка дорівнює десяткам тисяч м2) і відіграють універсальну регуляторну роль в обміні речовин. Функції біологічних мембран різноманітні.

Не можна перебільшити роль транспорту речовин через плазматичну мембрану в життєдіяльності клітини. Більшість процесів, що стосуються забезпечення клітини енергією і звільненням її від продуктів розпаду, засновані на вищеописаних механізмах. Окрім того, спеціальні функції клітинної мембрани полягають у отриманні клітиною зовнішніх сигналів (прикладом можуть бути взаємодії клітини з гормонами).

Покриваючи клітину  та відділяючи її від оточуючого середовища, мембрани забезпечують морфологічну цілісність клітин та субклітинних частинок, їх міцність та еластичність. Підтримуючи нерівномірний розподіл іонів калію, натрію, хлору та ін. між протоплазмою та оточуючим середовищем, вони сприяють появі різниці біоелектричних потенціалів. Властивості цих мембран у значній мірі визначають генерування та проведення збудження як в м’язових та нервових клітинах, так і в місцях контакту між ними, тобто в синаптичних закінченнях. Мембрани мітохондрій слугують місцем впорядкованого розміщення ферментів, які приймають участь в синтезі багатих енергією сполук. Функціональні властивості мембран тісно пов’язані з їх структурною організацією та у значній мірі визначаються нею.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список літератури

1. Албертс Б., Брэй Д., Льюис Дж. та др. Молекулярна биология клетки. Том 1. М., Мир, 1994.

2. Зоммер До. Аккумулятор знаний по химии. М., Мир, 1985.

3. Под ред. Г.Д.Вовченко. Химия. Курс для середней школы. М., Мир, 1971.

4. Антонов У. Ф., Черныш А. М., Пасечник У. И., та другие. Биофизика. М., Арктос-Вика-пресс, 1996.

5. Ю. И. Афанасьев, М. А. Юркова, Є. Ф. Котовський та др.. Гистология. М. Медицина, 1999.

6. Филлиппович Ю.Б. Основы биохимии. М., Высшая школа, 1985.