Транспорт речовин через біологічні мембрани

Міністерство науки  та освіти України

Національний технічний  університет України

«Київський політехнічний  інститут»

Факультет біотехнології  та біотехніки

Кафедра промислової  біотехнології

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Реферат

 

 З дисципліни: «Біофізика»

 

На тему: «Транспорт речовин через біологічні мембрани»

                                                                               

 

 

 

 

                                                                                Реферат

                                                                                Виконала:

                                                                                студентка  групи БТ – 81

                                                                               Замора Олена Володимирівна

                                                                               

                                                                                Перевірила:

                                                                               Доц.: Голуб Наталія Борисівна

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Київ

2009 рік

План

 

Вступ.............................................................................................................................3

1. Перенесення малих молекул через мембрану.......................................................5

2. Пасивний транспорт................................................................................................7

3. Активний транспорт. ( Na + K )-насос...................................................................9

4. Вторинно-активний транспорт.............................................................................12

5. Екзоцитоз та ендоцитоз.........................................................................................13

Висновки....................................................................................................................14

Список літератури.....................................................................................................15

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вступ

Плазматична мембранна оточує кожну клітину. Мембрана служить високо вибірковим фільтром й відповідає за активний транспорт речовин, тобто, надходження у клітину поживних речовин та виведення назовні шкідливих продуктів життєдіяльності. Нарешті, мембрана відповідальна за сприйняття зовнішніх сигналів, дозволяє клітині реагувати на зовнішні зміни. Усі біологічні мембрани є ансамблі ліпідних і білкових молекул, утримуваних разом за допомогою не ковалентних взаємодій.

Основу будь-якої молекулярної мембрани становлять молекули ліпідів, точніше два шари фосфоліпідів (бішар). Формування бішару є особливою властивістю молекул ліпідів й реалізується навіть поза клітини. Найважливіші властивості бішару:

- спроможність до самореалізації;

- плинність;

- асиметричність.

 Хоча основні властивості біологічних мембран визначаються властивостями ліпідного бішару, та більшість специфічних функцій забезпечується мембранними білками. Білки виступають в якості рецепторів і ферментів. З їхньою допомогою здійснюється транспорт через мембрану багатьох речовин. Більшість їх пронизують бішар як одиночні альфа-спиралі (інтегральні), але є і такі, що перетинають його кілька разів. Деякі білки пов'язуються з мембраною, не перетинаючи бішар, а прикріпляючись до того чи іншого її боку. Їх називають периферичними мембранними білками. Чимало з подібних периферичних білків пов'язані не ковалентними взаємодіями з трансмембранними білками, але є і такі, які мають ковалентний зв'язок з молекулами ліпідів.

 Бiлки відіграють  важливу роль: це ферменти (наприклад, що беруть участь в гідролізі АТФ), переносники, іонні канали, рецептори. Всі бiлки мембрани синтезуються вендоплазматичному ретикулумi, а потім направляються в апарат Гольджі, відкіля вони розподіляються на відповідні ділянки мембрани.

Більшість мембранних білків, як і і ліпідів, здатні вільно переміщатися у площині мембрани. Можливий перехід молекул білків і ліпідів з одного боку мембрани в іншу, відомий як " фліп-флоп " перехід, але відбувається набагато рідше, ніж латеральна дифузія. Відомо, що одна молекула ліпіду робить " фліп-флоп " раз у два тижні, тоді, як та сама молекула дифундує у площині ліпідного шару за 1 секунду на відстань однакову довжині великій бактеріальній клітині.

На поверхні всіх клітин є вуглеводи. Це полісахаридні і  олігосахаридні ланцюги, ковалентно приєднані до мембранних білків та ліпідів. Вуглеводи завжди розташовуються на тому боці мембрани, яка контактує з цитозолем. Тобто, на зовнішніх (плазматичних) мембранах вони приєднуються ззовні клітини.

Функція вуглеводів клітинної поверхні поки що невідомі, але здається імовірним, що вони приймають участь у процесах міжклітинного впізнавання.

Мембрана  відіграє велику роль у життєдіяльності клітини.  Однією з функцій мембрани є бар'єрно-транспортна: мембрана визначає потоки речовин, що йдуть через неї, мікросередовище, тобто склад цитоплазми. Мембрана бере участь в генерації ПД (потенціалу дії), в генерації енергії (наприклад, мембрани мітохондрій).  Мембрани здійснюють функцію міжклітинної взаємодії - наприклад, передачу сигналу від одного нейрона до іншого.

 

 

 

 

 

 

 

 

Перенесення малих  молекул через мембрану

Оскільки внутрішня частина ліпідного шару гідрофобна, він є практично непроникний бар'єр для більшості полярних молекул. У результаті наявності цього бар'єра, запобігається витік вмісту клітин, однак через це клітина була змушена створити спеціальні механізми для транспорту розчинних у питній воді речовин через мембрану. Перенесення малих водорозчинних молекул здійснюється за допомогою спеціальних транспортних білків. Це особливі трансмембранні білки, кожен із яких відповідає за транспорт певних молекул чи груп родинних молекул. У клітинах є й механізми перенесення через мембрану макромолекул (білків) і навіть великих частинок.

При дослідах з штучними ліпідними бішарами було встановлено, що чим менше молекула і що менше вона утворює зв'язків, то швидше вона дифундує через мембрану. Отже, що менше молекула і що більш вона жиророзчинна (гідрофобна чи неполярна), то швидше вона проникати через мембрану.

Малі неполярні молекули легко розчиняються і швидко дифундують. Незаряджені полярні молекули при невеликих розмірах також розчиняються і дифундують. Важливо, що вода дуже швидко проникає через ліпідний бішар. Це наслідок того, що її молекула мала і електрично нейтральна. Отже,  мембрани можуть пропускати воду і неполярні молекули за допомогою простої дифузії. Але клітині необхідно забезпечити транспортування таких речовин як цукор, амінокислоти і багатьох інших полярних молекул.

Як мовилося раніше, за перенесення подібних речовин відповідають спеціальні мембранні транспортні білки. Перші докази специфічності транспортних білків отримано, коли з'ясувалося, що мутації щодо одного гені у бактерій призводять до втрати здатності транспортувати певні цукри через плазматичну мембрану. У людини, є хвороба цистинурія, коли відсутня можливість транспортувати деякі амінокислоти, зокрема цистин, з сечі або кишечнику до крові, врешті на нирках утворюються цистинові камні.

Усі вивчені транспортні  білки є трансмембраними білками, поліпептидний ланцюг яких перетинає ліпідний бішар кілька разів. Усі вони забезпечують перенесення молекул через мембрану, формуючи у ній наскрізні проходи. Здебільшого, транспортні білки поділяються на білки-переносники і каналоутворюючі білки. Перші взаємодіють із молекулою стерпного речовини і переміщають її крізь мембрану. Каналоутворюючі білки, навпаки, формують в мембрані водні пори, через які (якщо вони відкриті) може відбуватися транспорт речовини (зазвичай неорганічні іони підходящого розміру та заряду).

Якщо молекула не заряджена, то напрям її дифузії визначається різницею концентрацій по обидва боки мембрани чи градієнтом концентрації. У той самий час на напрям руху зарядженої молекули впливатиме ще й різниця потенціалів на стороні мембрани чи мембранний потенціал (зазвичай внутрішня сторона мембрани заряджена негативно щодо зовнішньої), з огляду на концентраційний і електричний градієнти. Усі каналоутворюючі, й багато білків-переносників дозволяють розчиненим речовинам проходити через мембрани лише пасивно, тобто, в напрямі електрохімічного градієнта. Такий вид транспорта називається пасивним (полегшена дифузія), і не вимагає затрат енергії.

Розрізняють: прямий і  опосередкований транспорт.  Прямий - без участі переносників, опосередкований - за їх участю.  Наприклад, транспорт глюкози за участю переносника.

Опосередкований транспорт  здійснюється з витратою енергії (активний транспорт) або без витрати енергії (полегшена дифузія).  Прямий транспорт завжди йде по типу пасивного транспорту.

З сказаного ясно, що другий варіант класифікації - це виділення двох основних видів транспорту речовин - пасивного і активного.

Третій варіант класифікації - транспорт із зміною архітектури  мембрани (екзоцитоз, ендоцитоз) або без зміни структури мембрани (всі інші види транспорту).

Четвертий варіант класифікації - це транспорт, спряжений із переносом двох речовин (котранспорт), що може протікати по типу симпорта (дві речовини йдуть в одному напрямку - наприклад Nа + глюкоза) або по типу антипорта (одна речовина йде в клітину, друга - з клітини або навпаки - Nа і K).  Антипод котранспорту - звичайний транспорт, або уніпорт, тобто коли переноситься одна речовина, наприклад, молекули глюкози.

 

Пасивний транспорт.

Деякі транспортні білки просто переносять якийсь розчин з одного боку мембрани в інший. Таке перенесення називається уніпортом. Інші білки є контранс-кравцями системами. Вони відбуваються:

а) перенесення одного речовини залежить від одночасного / послідовного / перенесення іншої речовини у тому напрямку (симпорт).

б) перенесення однієї речовини залежить від одночасного / послідовного / перенесення іншої речовини в протилежному напрямі (антипорт).

Наприклад, більшість  тварин клітин поглинає глюкозу з позаклітинної рідини, де його концентрація висока шляхом пасивного транспорту здійснюваного білком, який працює як уніпорт. У той самий час, клітини кишечника і нирок поглинають їх із люменального простору кишечника і з ниркових канальців, де її концентрація дуже мала, з допомогою симпорта глюкози і іонів Na.

Розрізняють два його види - просту дифузію і полегшену дифузію. Проста дифузія йде відповідно до закону Фіка – за хімічним або електрохімічним градієнтом.  Наприклад, в клітині натрію 14 ммоль, а в середовищі - 140 ммоль, в цьому випадку пасивний потік повинний бути спрямований в клітину.  В живих системах цей вид транспорту використовується  обмежено. Кисень, вуглекислий газ, вода - вони можуть у такий спосіб  здійснювати перехід із клітини в середовище або навпаки. Важливо, що для пасивної простої дифузії речовина повинна бути жиророзчинна. Гiдрофiльнi  речовини пройти у фосфолiпiдному шарі мембрани не можуть. В цілому, витрати енергії на цей  процес не відбувається, тому що дифузія йде за градієнтом. Полегшена дифузія проходить по двох варiантах - за участю переносщиків або при наявності спецiалiзованих каналів. Виявлено, що в мембранах є спеціальні бiлки-переносники, які специфiчно зв`язуються із транспортованою молекулою, сприяють  її переносу за градієнтом концентрації. Таким чином, витрат енергії не відбувається, а шлях через мембрану полегшується за рахунок наявності специфічного переносника.

Специфічність проявляється,наприклад, в тому, що D-iзомери   цукрiв транспортуються таким чином, а L-iзомери нi, або L-амiнокислоти транспортуються, а D-амiнокислоти нi. Іонні канали - це  iнтегральнi бiлки мембрани, які виконують функцію транспорту  для вiдповiдного iона.

Селективнiсть каналу забезпечується за рахунок геометрiї (дiаметр селективного фiльтра), за рахунок внутрiшньоканального розташування заряджених частинок (наприклад, для катiон-пропускаючих каналiв - анiоннi частинки). Кожен iонний канал мiстить устя, селективний фiльтр, ворота i механiзм управління воротами. Частина каналів керується за рахунок різниці потенціалів на мембрані (потенцiалзалежнi іонні канали) - для цього поруч із каналом є електричний сенсор, що в залежності від величини мембранного потенціалу або відчиняє ворота каналів, або тримає їх закритими.

Другий варіант іонних каналів - ворота каналів керуються за рахунок рецептора, розташованого на поверхні мембрани: при взаємодії медiатора (лiганда) з цим рецептором може відбуватися відкриття іонних каналів. В деяких рецептокеруючих каналах між рецептором і ворiтним механізмом є проміжна стадія (посередник типу цАМФ, протеiнкiнизи i т.п.).

Селективнiсть  iонних  каналів багато в чому визначається геометрією каналу. Наприклад, кристалічний діаметр іона натрію - 0,19 нм, разом із гiдратною оболонкою його діаметр становить біля 0,3 нм. Устя каналу 0,3-0,5 нм. Для того, щоб пройти через канал (головне – через селективний фільтр), іон натрію або iнший іон повинен звільнитися від гiдратної оболонки і тільки в «голому» виглядi може пройти через канал. Занадто великий іон не може ввійти в канал, занадто маленький не спроможний  віддати гiдратну оболонку в селективному фільтрі, тому не може вискочити з каналу.

Натрієві канали мають  устя, селективний фільтр, ворiтний механізм. Ворота в них двох типів - активацiйнi (м-ворота) і iнактивацiйнi (h-ворота). В умовах спокою (МП=80 м, наприклад), активацiйнi ворота закриті, але готовi в будь-яку хвилину відчинитися, а iнактивацiйнi ворота відкриті. При зниженні МП (наприклад, до 60 м) активацiйнi ворота вiдчиняються і впускають іони натрію в клітину, але незабаром починають закриватися iнактивацiйнi ворота (відбувається iнактивацiя натрієвих каналів). Через якийсь час закриваються активацiйнi ворота, вiдчиняються iнактивацiйнi ворота, і канал готовий до нового циклу.

Канал блокується тетродоксином, місцевими анестетиками (новокаїном, іншими речовинами). Це використовується в медичній практицi.

Калієві канали теж достатньо  селективні - в основному пропускають  іони калію. Вони блокуються тетраетиламонiєвим. Процеси iнактивацiї в них виражені слабко.