Хордовые представляют собой наиболее высокоорганизованный тип в животном мире. Их общими чертами являются следующие.
1. Внутренний осевой скелет представлен хордой, которая присутствует в эмбриогенезе у всех представителей типа, а у высших дополняется, а затем и замещается позвоночником.
2. Над хордой располагается центральная нервная система в виде нервной трубки с полостью — невроцелем.
3. В боковых стенках глотки находятся жаберные щели, соединяющие ее полость с внешней средой. У рыб и некоторых земноводных они сохраняются в течение всей жизни, у высших хордовых — только в эмбриональном периоде.
4. Тело построено метамерно. У низших хордовых и у зародышей высших сегментация распростраянется на все системы органов, у высших ярко выражена только в эмбриональном периоде. Позже частично сохраняется только в опорно-двигательном аппарате, нервной и кровеносной системах.
5. Органами поддержания равновесия и движения являются конечности, причем у низших хордовых большее значение имеют непарные, а у высших — парные.
6. Общий план строения хордовых представлен на рис. 13.14. На спинной стороне расположена нервная трубка, под ней — хорда или заменяющий ее позвоночник. Глубже находится пищеварительная трубка с развивающейся из нее дыхательной системой, а под ней — вентральный пульсирующий кровеносный сосуд или сердце. По бокам от нервной трубки и хорды лежат сомиты, а по бокам от кишки — спланхнотомы, внутри которых расположен целом.
77 Филогенез нервной системы
Филогенез нервной системы в
кратких чертах сводится к следующему.
У простейших одноклеточных организмов
(амеба) нервной системы еще нет, а связь
с окружающей средой осуществляется при
помощи жидкостей, находящихся внутри
и вне организма, — гуморальная (humor —
жидкость), до-нервная, форма регуляции.
В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется
и другая форма регуляции — нервная. По мере развития
нервной системы нервная регуляция все
больше подчиняет себе гуморальную, так
что образуется единая нейрогуморальная регуляция
при ведущей роли нервной системы. Последняя
в процессе филогенеза проходит ряд основных
этапов.
I этап — сетевидная нервная
система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная
система, например гидры, состоит из нервных
клеток, многочисленные отростки которых
соединяются друг с другом в разных направлениях,
образуя сеть, диффузно пронизывающую
все тело животного. При раздражении любой
точки тела возбуждение разливается по
всей нервной сети и животное реагирует
движением всего тела. Отражением этого
этапа у человека является сетевидное
строение интрамуральной нервной системы
пищеварительного тракта.
II этап — узловая нервная система. На
этом этапе (беспозвоночные) нервные
клетки сближаются в отдельные скопления
или группы, причем из скоплений клеточных
тел получаются нервные узлы — центры,
а из скоплений отростков — нервные стволы — нервы.
При этом в каждой клетке число отростков
уменьшается и они получают определенное
направление. Соответственно сегментарному
строению тела животного, например у кольчатого
червя, в каждом сегменте имеются сегментарные
нервные узлы и нервные стволы. Последние
соединяют узлы в двух направлениях: поперечные
стволы связывают узлы данного сегмента,
а продольные — узлы разных сегментов.
Благодаря этому нервные импульсы, возникающие
в какой-либо точке тела, не разливаются
по всему телу, а распространяются по поперечным
стволам в пределах данного сегмента.
Продольные стволы связывают нервные
сегменты в одно целое. На головном конце
животного, который при движении вперед
соприкасается с различными предметами
окружающего мира, развиваются органы
чувств, в связи с чем головные узлы развиваются
сильнее остальных, являясь прообразом
будущего головного мозга. Отражением
этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность
на периферии узлов и микроганглиев) в
строении вегетативной нервной системы. II этап — трубчатая нервная система.
На первоначальной ступени развития животных
особенно большую роль играл аппарат движения,
от совершенства которого зависит основное
условие существования животного — питание
(передвижение в поисках пищи, захватывание
и поглощение ее).
У низших многоклеточных развился перистальтический
способ передвижения, что связано с непроизвольной
мускулатурой и ее местным нервным аппаратом.
На более высокой ступени перистальтический
способ сменяется скелетной моторикой,
т. е. передвижением с помощью системы
жестких рычагов — поверх мышц (членистоногие)
и внутри мышц (позвоночные). Следствием
этого явилось образование произвольной
(скелетной) мускулатуры и центральной
нервной системы, координирующей перемещение
отдельных рычагов моторного скелета.
Такая центральная нервная
система у хордовых (ланцетник) возникла в виде
метамерно построенной нервной трубки
с отходящими от нее сегментарными нервами
ко всем сегментам тела, включая и аппарат
движения,— туловищный мозг. У позвоночных
и человека туловищный мозг становится
спинным. Таким образом, появление туловищного
мозга связано с усовершенствованием
в первую очередь моторного вооружения
животного. Наряду с этим уже у ланцетника
имеются и рецепторы (обонятельный, световой).
Дальнейшее развитие нервной системы
и возникновение головного мозга обусловлены
преимущественно усовершенствованием
рецепторного вооружения. Так как большинство
органов чувств возникает на том конце
тела животного, который обращен в сторону
движения, т. е. вперед, то для восприятия
поступающих через них внешних раздражений
развивается передний конец туловищного
мозга и образуется головной мозг, что
совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы — цефализация
(cephal — голова).
У всех классов позвоночных закладка
нервной системы последовательна- стадии
нервной пластинки? Желоба и нерв трубки
с полостью-нервоцелем.Формирование головного
мозга начинается с трех вздутий(мозговых
пузырей) на переднем конце трубки. Первый
– передний(prosencephalon),средний(mesencephalon) задний
мозговые пузыри (rhombencephalon) затем стадия
пяти мозговых пузырей то етсь начало
дифинитивным отделам мозга. Передний
мозговой пузырь на 2 отдела –первый:передний
отдел головного мозга(в последствии полушария
большого мозга), второй- промежуточный
мозг.Средний м.пузырь не дилтся, преобразуется
в средний мозг,задний на 2 отдела: в перед
части –задний мозг или мозжечок,задний
– продолговатый мозг переходящий в спинной.
В процессе образования пяти пузырей невроцель
образует желудочки мозга. В каждом отделе
мозга: крыша(мантия) дно(основание).
78 Филогенез эндокринной системы
Наибольшее развитие у позвоночных. Развиваются
в процессе филогенеза ииз разных источников
и имеют разное местоположение.
Щитовидная железа развивается за счет
эпителия жаберного отдела глотки.
У раб: закладка в виде желобка на брюшной
стороне глотки между 1 и 2 жаберными щелями.
Желобок покрыт мерцательным эпителием
с железистыми клетками, позже обособляется
от глотки в виде пузырька, утолщаются
стенки в которых возникают фолликулы(клетки
их стенок выделяют секрет). Последующие
классы: меняется положение и появляются
доли и перешеек.
Тимус у рыб – в виде множественных задатков
– плотные эпительиальные выступы спинной
части жаберных мешков, выросты отшнуровываются
и соединяются между собой образуя полоску
с полостью внути, от которой растут впячивания
из лимфоидной ткани, она делится на дольки.
У амфибий и рептилий – зачатков меньше,
иногда развивается только закладки 2
и 3 пары жаберных мешков. У млекопитающих
– тимус образуют выросты трех пар мешков,
которые лежат на брюшной стороне впереди
сердца над грудиной.
Гипофиз(нижний придаток мозга) состоит
из 3 долей: передней(аденогипофиз) среднией(промежуточной)
и задней(нейрогипофиз). Доли гопифиза
развиваются из разных источкиов. Гипофиз
впервые появляется у круглоротых, но
строение примитивное(только передняя
доля) У рыб гипофиз закладывается как
широкое мешковидное впячивание крыши
ротовой полости,по мере роста дистальныйсконец
оказывется под дном промежуточного мозга,
образующего воронку(она имеет широкую
полость и плоское тонкое дно, впячивает
дно кармена так что образуется двустенная
структура). Передняя доля – из передней
стенки гипофизарного кармана, в ней развивается
много ветвящихся трубочек, котороые распадаюся
на клеточные тяжи и группы клеток, образуя
железистую ткань. Средняя доля- из задней
стенки( у рыб развита сильна имеет большой
объем) функции передней и средней – выработка
гонадотропных гормнов.
У амфибий – обособляется задняя доля(из
за перехода к наземному образу жизни
так как нецйрогипофиз принимает участие
в регуляции водного обмена) Задняя доля-
из дистального отдела воронки промежуточного
мозга. В толще задней доли проходят отростки
связывающие нейрогипофиз с определнными
ядрами гипоталамуса. По объему задняя
доля крупнее всех, в ней накапливаются
антидиуретические гормоны. Средняя доля
начиная с амфибий теряет способность
вырабатывать гонадотропный гормон.
У амниот – обособление и дифференцировка
гипоталамо-гипофизарной системы в связи
с возрастающей потребностью у наземных
животных в сохранении воды. Разивите
задней доли сочетается с дифференцировкой
ядер гипоталамуса, часть связывается
с аденогипофизом, часть с нейрогипофизом
– те формируется 2 системы гипоталамо-аденогипофизарная
и гипоталамо-нейрогипофизарная. У чел.
Желеистая зона аденогипофиза- 70-80% задняя
– 18-23%, средня -1-2. У некторых людей гипофиз
сохраняет свзяь с ротовой полостью.
У высших позвоночны и человека надпочечники
– парный компактный орган на верхних
полюсах почек. Состоит из двух слове –
коркового(наружного) и мозгового (внутрненнго0.
Слои возникают из разных зачатков. Корковое
– засчет утолщения брюшины, мозговое
– обособления комплексов клеток от зачатков
симпатических ганглиев. У низших хордовых
– зачатки корковго и мозгового слоя не
свзяанные самостоятельные образования
в виде межпочечных и надпочечных тел.
У рыб закладки мозгового вещ-ва- ряд парных
зачатков расположенных вдоль спинной
поверхности первичных почек(метамерно)
тесно связанны с сосудами. Межпоченые
тела(корковое вещво) метемерно расположенные
утолщения брюшиныоколо половых валиков
по обе стороны корня брыжейки, затем зачтки
сливаются образуя тяж между почками.
У амфибий – между надпочечными телами-
пространсвтенная свзяь строгая парность
не соблюдается. У амниот – все закладки
сливаются между собой в парный околопочечный
орган сложного строения
79 Филогенез органов чувств.
Контактные и дистантные. Контактные(
осязания и вкуса) сигнализирующие о раздражителе
при контакте. Дистантные - на расстоянии.
Органы обоняния: кишечнополостные: химически
возбудимые клетки по всему телу. черви
– встречаются обонятельные ямки или
спец органы- антенны, пальпы. Членистоногие-
обонятельные сениллы.
Рыбы :пара слепых мешков на спинной стороне
головы, высталлные мерцательным эпителием.
Ноздри соединяют мешки с окружающей средой.
Амфибии: обонятельные каналы соединены
и с окружающей средой и с ротоглоточной
полостью( наличие хоан). Дифференцировка
носовой полости на обонятельный и дыхательный
отделы, появляется носослезный канал
и железы
Рептилии: обонятельные ходы с ноздрями
и хоанами. Средний отдел которого разделяется
на верхний – обонятельный и нижний –
дыхательный. Появляется вторичного небо
и хоаны отделяются с верхней частью ротовой
полости образуя носоглоточный ход.
Хоаны смещаются ближе к глотке и гортани
– свободное дыхание во время еды. Выстилка
носолой полости – слизистая6 увлажняется
секретом бокаловидный клеток.
Млекопитающие:увеличение объема обонятельной
полости. Появаление системы обонятельных
раковин(5-8 до 2. три – человек) развивается
мясистый наружный нос
Органы зрения: низшие позвоночные:
нет истинного зрения (различают только
свет и темноту без восприятия объектов).
Низшие кишечнополостные, также анелиды
и моллюски: примитивные органы светоощущения(глазные
пятна, ямки) + сложно устроенные глаза
с роговицей сечаткой и храсталиком.
Глазные пятна – группа чувствительных
или пигментных клеток на наружных покровах,
образуя углубление – уже глазные
ямки. Ямка превращается в глазной пузырек
с прозрачной передней частью те роговицей,
утолщается приобретает выпусклую форму
– хрусталик. Внутренность – бесструктурное
стекловидное тело. Дно боквые стенки-
чувствительные пигментные клетки те
сечатка.
Низшие хордовые: особые глазки (Гессе)
в нервной трубке, в виде светочувствителньых
клеток.
Рыбы: роговица плоская, хрусталик шаровидный.круговые
мышцы зрачка и хрусталика -нет.веки –
нет.
Амфибии: роговица –выпуклая. Хрутсалик-
двояковыпуклая линза. В воде роговица
уплощается. Веки и мигательная перепока
– есть. Круговая мышца зрачка и хрустлика
– есть.
Рептилии: аккомадация засчет сокращения
ресничноц мышцы окружающей хрусталик.
Млекопитающие: зрение менее важно. Аккомадация
засчет изменения кривизны хрусталика.
Слезные железы + ресницы.
Органы
слуха: Беспозвоночные обладают происходящим
из эктодермы статическим пузырьком, который
определяет положение их тела в пространстве.
У миксин появляется один полукружный
канал, который соединяется с пузырьком.
У круглоротых уже два полукружных канала.
У всех позвоночных начиная с акуловых
рыб имеется по три полукружных канала
с каждой стороны головы. Выход животных
из водной среды обитания на сушу привел
к развитию акустического аппарата. Лишь
у млекопитающих развивается спиральная
улитка, число ее завитков различно (например,
у кита - 1,5, у лошади - 2, у собаки - 3, у свиньи
- 4, у человека - 2,5). Перилимфатическое
пространство разделено на лестницу преддверия
и барабанную лестницу. Образуется окно
улитки.
В то же время орган равновесия, который
уже достиг высокого уровня развития у
рыб, в дальнейшем мало изменяется.
Усложняются центры головного мозга,
управляющие положением тела в пространстве.
У амфибий появляется среднее ухо. Расположенная
снаружи барабанная перепонка закрывает
барабанную полость. У амфибий появляется
колонка, которая соединяет барабанную
перепонку с овальным окошком. Особенностью
среднего уха млекопитающих является
наличие у них слуховых косточек, добавочных
воздухоносных ячеек. У млекопитающих
сначала возникает стремя, затем молоточек
и наковальня. Зачатки наружного уха появляются
у рептилий и птиц. Особенно хорошо развито
наружное ухо у млекопитающих.