конус, который переходит
в брюшную аорту. Во время эмбриогенеза
закладываются 5-7
пар жаберных артерий, затем 1, 2 и 7-я - редуцируются,
а 3-6 пары остаются функционировать.
В связи с появлением
легких у амфибий развивается второй круг кровообращения. Сердце расположено
рядом с легкими и состоит из двух предсердий и одного желудочка.
К правому предсердию примыкает венозный синус, от желудочка
отходит артериальный конус. Оба предсердия открываются одним общим
отверстием: в желудочек из правого предсердия поступает венозная кровь,
из левого - артериальная. Кровь через артериальный
конус распределяется по трем парам сосудов: венозная кровь
по кожно-легочным артериям идет к коже
и легким; смешанная кровь -
по дугам аорты ко всем органам и тканям
и артериальная кровь - по сонным
артериям - к головному мозгу. Это обеспечивается особенностями
строения стенки желудочка, артериального конуса и спиральным клапаном. У земноводных закладываются
во время эмбриогенеза 6-7 пар жаберных артерий: 1, 2, 5 и 7 - редуцируются,
из 3-ей развиваются сонные артерии, из 4-ой - дуги аорты, из 6-ой
- кожно-легочные артерии. У рептилий сердце
состоит из 3 камер, в желудочке появляется неполная перегородка. Атрофируется
артериальный конус, и сосуды двух кругов кровообращения имеют
самостоятельный выход. В сердце 3 типа крови: венозная, смешанная
и артериальная. От правой половины желудочка отходит легочная артерия,
которая несет венозную кровь к легким.
От левой
половины - правая
дуга аорты, которая несет артериальную
кровь. От этой дуги отходят сонные
и подключичные артерии, поэтому головной
мозг и передние конечности
снабжаются артериальной кровью. От середины желудочка отходит левая
дуга аорты, которая несет смешанную кровь.
Позади сердца две
дуги аорты соединяются в один сосуд и
несут ко всем органам смешанную
кровь. Закладываются 6 пар жаберных артерий.
Они преобразуются в
те же сосуды, что и у земноводных (6 пара
- в легочные артерии) Малый круг кровообращения
начинается от правого желудочка легочными
артериями и заканчивается в левом предсердии легочными венами. Большой
круг начинается от левого желудочка левой
ду-
гой аорты и заканчивается
в правом предсердии полыми венами. Закладываются 6 пар жаберных
артерий, затем 1-я и 2-я пары редуцируются; 3-я
дает сонные артерии; 4-я правая редуцируется,
а левая
преобразуется в
левую дугу аорты; 5-я - редуцируется; 6-я
дает легочныеартерии.
71
Популяционная структура человечества.
Демы. Изоляты. Люди как объект действия
эволюционных факторов.
В антропогенетике популяцией называют
группу людей, занимающих общую территорию
и свободно вступающих в брак. Изоляционные
барьеры, препятствующие заключению брачных
союзов, нередко несет выраженный социальный
характер (например, вероисповедание).
Размер, уровень рождаемости и смертности,
возрастной состав, экономическое состояние,
уклад жизни являются демографическими
показателями популяций людей. Генетически
они характеризуются генофондами. Большое
значение в определении структуры браков
имеет размер группы. Популяции из 1500-4000
человек называют демами, популяции численностью
до1500 человек — изолятами. Для демов и
изолятов типичен относительно низкий
естественный прирост населения — соответственно
порядка 20% и не более 25% за поколение. В
силу частоты внутригрупповых браков
члены изолятов, просуществовавших 4 поколения
и более, являются не менее чем троюродными
братьями и сестрами. В настоящее время
усилились миграции населения в связи
с ростом численности людей, совершенствованием
средств транспорта, неравномерным развитием
экономики. Популяционные волны — периодические
колебания численности людей на обширных
или ограниченных территориях, изменение
плотности населения (приросты совпадают
с важнейшими достижениями человечества,
упадок — чума, болезни, войны). Природа
изоляционных барьеров между популяциями
людей разнообразна. Специфическими для
человеческого общества являются формы
изоляции, зависящие от разнообразия культур,
экономических укладов, религиозных и
морально-этических установок. Фактор
изоляции оказывал влияние на генофонды
популяций людей.
72 Влияние
мутационного процесса, миграции, изоляции и дрейфа генов
на генетическую конституцию людей. Специфика
действия естественного отбора в человеческих популяциях
Элементарные эволюционные факторы
оказывают давление на популяцию и вызывают
в ней изменение генофонда
Мутационный процесс - возникновение
спонтанных мутаций и их комбинаций при
скрещивании, вызывающие наследственные
изменения в популяциях. является одним
из факторов эволюции; служит поставщиком
начального эволюционного материала как
резерва наследственной изменчивости.
В природе постоянно
происходит колебание численности популяций:
число особей в популяции то сокращается,
то увеличивается. Эти процессы сменяют
друг друга более или менее регулярно,
поэтому их называют волнами жизни или популяционными волнами.
В одних случаях они связаны с сезоном
года. В других случаях волны наблюдаются
через более длительные сроки и связаны
с колебаниями климатических условий
или урожаев кормов.
Волны эти совершенно
случайно и резко изменяют в популяции
концентрации редко встречающихся генов
и генотипов. В период спада волн одни
гены и генотипы могут исчезнуть полностью,
притом случайно и независимо от их биологической
ценности. А другие также случайно останутся
и при том новом нарастании численности
популяции резко повысят свою концентрацию.
Популяционные волны, как и мутационный
процесс, поставляют случайный, ненаправленный
наследственный материал для борьбы за
существование и естественного отбора.
Изоляция. Эволюционным фактором
для популяций, особи которой размножаются
половым путём, является ограничение
свободы скрещивания. Изолированные группы
всегда начинают эволюционировать самотоятельно.
Находясь в различающихся условиях среды
и испытывая давление разных эволюционных
факторов, новые популяции будут всё более
отличаться по своим генофондам.
Дрейф генов - изменение генетической
структуры популяции в результате любых
случайных причин. Обычно дрейф генов
проявляется при небольшой численности
популяции и ведет к уменьшению наследственной
изменчивости в ней.
Все эволюционные факторы, такие
как мутационный процесс, изоляция, популяционные
волны, оказывают значительное, но ненаправленное
и случайное влияние на популяцию. Главное
их значение в том, что они способны создать
эволюционный материал и включить в действие
основной направляющий фактор эволюции
- естественный
отбор. Естественный отбор, сохраняя
фенотипы, изменяет генотипический состав
популяции в определенном направлении
и с определенной интенсивностью. Эти
два показателя отбора (направление и
сила давления) всегда соответствуют условиям
внешней среды, в природе естественный отбор выступает
как единый фактор, но его формы могут
меняться. Механизм действия при всех
формах остаётся неизменным - выживание
и размножение особей, наиболее приспособленных
к конкретным условиям существования.
Выделяют три формы отбора - стабилизирующий,
движущий и дизруптивный.
73Генетический полиморфизм
человечества: масштабы, факторы формирования.
Значение генетического разнообразия
в прошлом, настоящем и будущем
человечества (медико-биологический
и социальный аспекты).
Генетический полиморфизм (наследственное
разнообразие) - это сохранение в генофонде
популяции различных аллелей одного и
того же гена в концентрации, превышающей
по наиболее редкой форме 1%. Это разнообразие
поддерживается отбором, но создается
мутационным процессом. Естественный
отбор в этом случае может иметь два механизма:
отбор против гомозигот в пользу гетерозигот
и отбор против гетерозигот в пользу гомозигот.
В первом случае
отбором сохраняются гетерозиготные генотипы
популяции и устраняются доминантные
и рецессивные гомозиготы. Во втором случае
накапливаются в генофонде гомозиготные
генотипы и происходит устранение гетерозигот.
При действии первого механизма возникает
балансированный полиморфизм, при действии
второго - адаптационный.
Адаптационный полиморфизм возникает
в том случае, когда в различных, но закономерно
изменяющихся условиях среды отбор благоприятствует
разным генотипам. В человеческих пуляциях
это более редкая форма полиморфизма.
Наиболее часто проявляется балансированный полиморфизм. Он
очень распространен в человеческих популяциях,
усиливает гетерозиготизацию, а значит,
устойчивость организмов к воздействию
факторов среды. Сред-няя степень гетерозиготности
в человеческих популяциях составляет
6,7%. Генетическое разнообразие в популяциях
человека приводит к фенотипическому
разнообразию. Наиболее значительно оно
по белковому составу, например по ферментам
в генетической системе человека 30% локусов
имеют разнообразные гены. У человека
имеется около ста полиморфных систем.
Значение балансированного полиморфизма
заключается в том, что он поддерживает
беспредельную генетическую гетерогенность
популяции, обеспечивает генетическую
индивидуальность каждого человека.
Для медицины изучение балансированного
полиморфизма представляет особую важность
в связи с тем, что, во-первых, проявляется
неравномерность распределения наследственных
заболеваний в популяциях; во-вторых, различается
степень предрасположенности к болезням; в-третьих, отмечается индивидуальный
характер течения болезни и разная ее
тяжесть; в-четвертых, имеет место различная
ответная реакция на лечебные мероприятия.
Отрицательное проявление балансированного
полиморфизма проявляется, прежде всего,
в наличии генетического груза.
74 Микро- и макроэволюция.
Характеристика механизмов и основных
результатов.
Эволюционный
процесс подразделяют на микро- и макроэволюцию. Микроэволюция
– это совокупность внутривидовых процессов,
приводящих к образованию новых популяций,
подвидов и заканчивающихся образованием
новых видов. Таким образом, микроэволюция
– это начальный этап эволюционного процесса,
она может происходить в относительно
короткие промежутки времени и ее можно
наблюдать и изучать непосредственно.
В результате мутационной (наследственной)
изменчивости происходят случайные изменения
генотипа. Самопроизвольная частота мутаций
довольно высока, и 1–2% половых клеток
имеет мутировавшие гены или измененные
хромосомы. Как уже говорилось, мутации
чаще всего рецессивны и, кроме того, редко
бывают полезными для вида. Однако если
в результате мутации возникают полезные
для какой-либо особи изменения, то она
получает некоторые преимущества перед
другими особями популяции.
Процесс микроэволюции можно
разделить на следующие этапы.
1. Спонтанные мутации и начало
дивергенции в пределах одной
популяции.
2. Естественный отбор наиболее приспособленных
особей, продолжение дивергенции.
3. Гибель менее приспособленных особей
в результате влияния условий среды –
продолжение естественного отбора и образование
новых популяций и подвидов.
4. Изоляция подвидов, приводящая вследствие
репродуктивного разобщения к появлению
новых видов.
Макроэволюция – это процесс формирования крупных
систематических единиц: новых родов,
семейств и т.д. Макроэволюция осуществляется
на протяжении огромных промежутков времени,
и непосредственно изучать ее невозможно.
Тем не менее в основе макроэволюции лежат
те же движущие силы, что и в основе микроэволюции:
наследственная изменчивость, естественный
отбор и репродуктивное разобщение.
Можно привести несколько
доказательств макроэволюции.
1. Анатомические доказательства. Все
животные имеют единый план
строения, что указывает на единство
происхождения. В частности, об общих
предках рыб, земноводных рептилий,
птиц и млекопитающих говорит
строение гомологичных органов,
например пятипалой конечности,
в основе которой лежит скелет
плавников кистеперых рыб.
2. Эмбриологические доказательства.
У всех хордовых животных наблюдается
значительное сходство зародышей
на ранних стадиях развития: форма
тела, зачатки жабр, хвост, один круг
кровообращения и т.д. Однако по мере
развития сходство между зародышами различных
систематических групп постепенно стирается
и начинают преобладать черты, свойственные
классам, семействам, родам и, наконец,
видам.
3. Палеонтологические
доказательства. Остатки вымерших
переходных форм, позволяющих проследить
эволюционный путь от одной
группы живых существ к другой.
75 Соотношение онто- и филогенеза.
Закон зародышевого сходства. Биогенетический
закон. Ценогенезы и филэмбриогенезы
Онтогенез – это индивидуальное развитие,
комплекс процессов развития отдельной
особо от образования зиготы и до смерти.
Развитие происходит благодаря реализации
генетическоцй информации полученной
от родителей. Существенное влияние на
ее реализацию оказывают условия окружающей
среды. Филогенез –это историческое развитие
вида, эволюционное развитие организмов.
Оба процесса тесно связаны. Зная направления
и преобразования органов и их систем
в процессе исторического развития, можно
понять и объяснить возникающие в процессе
эмбриогенеза аномалии развития.
Связь отногенеза и филогенеза отразилась
в ряде биологических законов и закномерностей.В
1828 Карл Бэр сформулировал три закона:
1. Закон Зародышевого сходства
– зародыш какого-либо высшего
животного не бывает похож на другое
животное, но похож на его эмбрион
2. закон последовательного появления
признаков – более общие признаки
характерные для данной крупной
группы животных выявляются у
их зародышей раньше чем признаки
более специальные
3. закон мэбриональной дивергенции
– каждый зародыш данной формы
животных не проходжит через
другие формы а постепенно обособляется
от них.
Объяснить эти законы можно так что на
ранних этапах эмбриогенеза зародыши
животных разных классов позвоночных
( например рыбы птицы млекопитающие) похожжи
между собой. Со временем между ними появляются
различия в пределах классов, а дальше
– в пределах отрядов ( пример: зародыши
свиньи и человека)
Закон параллелизма Меккеля-Серре говорит
о том что каждое существо в своем развитие
эмбриональном повторяет взрослые формы
животных более низких ступеней развития.
Дарвин подтверждая свзяь онтогенеза
и филогенеза создал учение о рекапитуляциях-
это повторение у зародышей признаков
их предков. В 1866 Геккель – биогенетический
закон:отногенез есть краткое и быстрое
повторение филогенеза но повторяется
строение не взрослых стадий предков а
их эмбриональных стадий. Оказалось что
рекапитуляция в онтогенезе не всегда.
На этом основании Геккель выделил 2 группы
признаков – палигенезы(повторение у
зародышей признаков предков) и ценогенезы.
Ценогенезы - изменения в онтогенезах
приводящие к отклонению от пути предковых
форм, приспособления, возникающие у зародышей,
личинок, адаптирующее их к среде обитания.
У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются,
т.е. проявляясь только на ранних стадиях
онтогенеза, не изменяют типа организации
взрослого организма, но обеспечивают
более высокую степень выживания потомства.
К примеру, для хоббитов, как амниотических
организмов к ценогенезам относят зародышевые
оболочки, желточный мешок и аллантоис,
а для хоббитов, как плацентарных животных
- еще и плацента с пуповиной
Филэмбриогенезы- это эмбриональные
новообразования, которые имеют филогенетическое
значение. Время их поялвения и способы
различные( пример из чешуи акулы развиваются:
1- роговые щитки рептилии путем девиации
2 перо птицы – анаболия 3 – волос млекопитающего
–архаллаксис. Эволюция чаще путем анаболии
поэтому наблюдается рекапитуляция. Время
появления филэмбриогенеза: 1 начальные
стадии морфогенеза(архаллаксис-полностью
меняется развитие органа. Рекапитуляции
нет). 2- среднии стадии(девиация-отклонение
в развитии) 3 – конечные стадии (анаболия-
надставка в развитии органа)
76 Систематика и характеристика
типа Хордовые