Размножение

Гермафродитизм  у человека представляет одно из патологических состояний. Что касается растений, то знания об их гермафродитизме чрезвычайно  важны для практики сельского  хозяйства.

Онтогенез, его типы и периодизация

Онтогенез (от греч. ontos — существо, genesis — развитие) — это полная история (цикл) развития индивидуального организма (животного или растения), начинающаяся с образования давших ему начало половых клеток и заканчивающаяся его смертью. Представления об онтогенезе (индивидуальной истории развития организма) основаны на данных о росте организма, дифференцировке его клеток и морфогенезе. Следовательно, онтогенез есть категория индивидуальная.

В противоположность  онтогенезу видовой категорией является филогенез (от греч. phyle — племя, genesis — развитие) под которым со времен Э. Геккеля, впервые обосновавшего этот термин, понимают историю возникновения и развития вида (животных или растений). Между онтогенезом и филогенезом существует тесная связь, которая отражена в так называемом биогенетическом законе (Э. Геккель, Ф. Мюллер), который, как показали исследования, в принципе справедлив. Поскольку онтогенез индивидуума определяется определенными чертами филогенетического развития вида, к которому принадлежит данный индивидуум, то можно сказать, что онтогенез является основой филогенеза, с одной стороны, и результатом филогенеза — с другой.

Изучение фундаментальных  основ онтогенеза имеет важное значение для понимания биологии и эволюции организмов. Однако, чтобы лучше узнать современное состояние учения об онтогенезе, рассмотрим вначале, как понимали рост и развитие организма в прошлые времена на примере организма человека.

Первые представления  о росте и развитии восходят ко временам античного мира. Еще Гиппократ (460-377 гг. до н. э.) предполагал, что яйцеклетки уже содержат полностью сформированный организм, но в очень уменьшенном виде. Это представление затем нашло продолжение в учении о преформизме (от лат. preformatio — предобразование), которое особенно популярным оказалось в XVII—XVIII вв. Сторонниками преформизма были Гарвей, Мальпиги и многие другие видные биологи и медики того времени. Для преформистов спорный вопрос заключался лишь в том, в каких половых клетках преформирован организм — женских или мужских. Тех, кто отдавал предпочтение яйцеклеткам, называли овистами, а тех, кто большое значение придавал мужским половым клеткам, называли анималькулистами. Преформизм — это метафизическое учение от начала до конца, ибо оно отрицало развитие. Решающий удар преформизму нанес Ш. Бонне (1720-1793), который открыл в 1745 г. партеногенез на примере развития тлей из неоплодотворенных яиц. После этого преформизм уже не мог оправиться и стал терять свое значение.

В античном мире возникло и другое учение, противоположное  преформизму и получившее впоследствии название эпигенеза (от греч. epi — после, genesis — развитие). Как и преформизм, эпигенез большое распространение получил также в XVII—XVIII вв. В распространении эпигенеза большое значение имели взгляды К. Ф. Вольфа (1733—1794), обобщенные в его книге «Теория развития» (1759). К. Ф. Вольф считал, что в яйце нет ни переформированного организма, ни его частей, и что яйцо состоит из первоначально однородной массы. В отличие от преформистов взгляды К- Ф. Вольфа и других сторонников эпигенеза для своего времени были прогрессивны, т. к. содержали мысль о развитии. Однако в дальнейшем появились новые моменты. В частности, в 1828 г. К. Бэр опубликовал свой труд «История развития животных», в котором показал, что содержимое яйца не однородно, т. е. структурировано, причем степень структурированности возрастает по мере развития зародыша. Таким образом, К. Бэр показал несостоятельность как преформизма, так и эпигенеза.

В наше время рост организма понимают в качестве постепенного увеличения его массы в результате увеличения количества клеток. Рост можно  измерить, построив на основе результатов  измерений кривые размеров организма, массы, сухой массы, количества клеток, содержания азота и других показателей. Что же касается дифференциации клеток, то это процесс, благодаря которому одни клетки становятся морфологически, биохимически и функционально отличными от других клеток. Размножение и дифференцировка одних клеток всегда координированы с ростом и дифференцировкой других. Оба эти процесса происходят на протяжении всего жизненного цикла организма. Поскольку дифференцирующиеся клетки изменяют свою форму, а в изменения формы вовлекаются группы клеток, то это сопровождается морфогенезом, представляющим собой совокупность процессов, определяющих структурную организацию клеток и тканей, а также общую морфологию организмов. Таким образом, рост является результатом количественных изменений в виде увеличения количества клеток (массы тела) и качественных — в виде дифференцировки клеток и морфогенеза.

Понятия о росте  организмов (размножении клеток), дифференцировке  клеток и о морфогенезе позволяют  сформулировать заключение о развитии как основополагающей особенности  онтогенеза.

Развитие — это  качественные изменения организмов, которые определяются дифференцировкой клеток и морфогенезом, а также  биохимическими изменениями в клетках  и тканях, обеспечивающими в ходе онтогенеза прогрессивные изменения  индивидов. В рамках современных  представлений развитие организма  понимают в качестве процесса, при  котором структуры, образовавшиеся ранее, побуждают развитие последующих  структур. Процесс развития детерминирован генетически и теснейшим образом  связан со средой. Следовательно, развитие определяется единством внутренних и внешних факторов. Онтогенез  в зависимости от характера развития организмов типируют на прямой и непрямой, в связи с чем различают прямое и непрямое развитие.

Прямое развитие организмов в природе встречается  в виде неличиночного и внутриутробного  развития, тогда как непрямое развитие наблюдается в форме личиночного  развития.

Под личиночным развитием  понимают непрямое развитие, поскольку  организмы в своем развитии имеют  одну или несколько личиночных стадий. Личиночное развитие широко распространено в природе и характерно для  насекомых, иглокожих, амфибий. Личинки  этих животных ведут самостоятельный  образ жизни, подвергаясь затем  превращениям. Поэтому это развитие называют еще развитием с метаморфозами (см. ниже).

Неличиночное развитие характерно для организмов, развивающихся  прямым образом, например для рыб, пресмыкающихся и птиц, яйца которых богаты желтком (питательным материалом). Благодаря  этому в яйцах, откладываемых  во внешнюю среду, проходит значительная часть онтогенеза, метаболизм зародышей  обеспечивается развивающимися провизорными органами, представляющими собой  зародышевые оболочки (желточный  мешок, амнион, аллантоис).

Внутриутробное  развитие также характерно для организмов, развивающихся прямым путем, например для млекопитающих, включая человека. Поскольку яйцеклетки этих организмов очень бедны питательными веществами, то все жизненные функции зародышей  обеспечиваются материнским организмом посредством образованных из тканей матери и зародыша провизорных органов, среди которых главным является плацента. Эволюционно внутриутробное развитие является самой поздней  формой, однако оно наиболее выгодно  для зародышей, т. к. наиболее эффективно обеспечивает их выживание.

Онтогенез подразделяют на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. В случае человека, а иногда и высших животных, период развития до рождения часто называют пренатальным или антенатальным, после рождения — постнатальным. В пределах пренатального периода выделяют начальный (первая неделя развития), зародышевый и плодный периоды. Развивающийся зародыш до образования зачатков органов называют эмбрионом, после образования зачатков органов — плодом.

Промбриональный и эмбриональный периоды

Проэмбриональный (от греч. pro — до, embryon — зародыш) период в индивидуальном развитии организмов связан с образованием половых клеток в процессе гаметогенеза. Как отмечено выше, мужские половые клетки животных по своей структуре не имеют существенных отличий от других (соматических) клеток, тогда как яйцеклетки характеризуются важной отличительной чертой, заключающейся в том, что они содержат очень много желтка. Учитывая количество желтка и топографию его в яйцеклетках, последние классифицируют на три типа, а именно:

1. Изолецитальные клетки. Эти яйцеклетки содержат немного желтка, который локализован равномерно по всей клетке. Изолецитальные яйцеклетки продуцируются иглокожими (морскими ежами), низшими хордовыми (ланцетниками), млекопитающими.

2. Телолецитальные  яйцеклетки. Эти яйцеклетки содержат  большое количество желтка, который  сосредоточен на одном из полюсов  — вегетативном. Такие яйцеклетки  продуцируются моллюсками, земноводными, рептилиями, птицами. Например, яйцеклетки  лягушки состоят из желтка  на 50%, яйцеклетки кур (в обиходе  куриные яйца) — на 95% . На другом  полюсе (анимальном) телолецитальных  яйцеклеток сосредоточены цитоплазма  и ядро.

3. Центролецитальные  яйцеклетки. В этих яйцеклетках  желтка немного, но он занимает  центральное положение. Периферию  таких яйцеклеток занимает цитоплазма. Примером центролецитальных яйцеклеток  являются яйцеклетки, продуцируемые  членистоногими.

Для проэмбрионального периода характерно также то, что в этот период в гаметах происходят метаболические процессы, связанные с накоплением интенсивно синтезируемых молекул РНК.

Эмбриональный период или эмбриогенез (от греч. embryon — зародыш, genesis — развитие), начинается со слияния ядер мужской и Женской половых клеток, который представляет собой процесс оплодотворения яйцеклеток. У организмов, для которых характерно внутриутробное развитие, эмбриональный период заканчивается рождением потомства, а у организмов, для которых характерны личиночный и неличиночный типы развития, эмбриональный период завершается выходом потомства из яйцевых или зародышевых оболочек соответственно.

В пределах эмбрионального периода различают стадии зиготы, дробления, бластулы, гаструлы, образования  зародышевых листков, гистогенез и  органогенез. Как отмечено выше, с  учетом фактора времени у млекопитающих  и человека зародыш до момента  формирования зачатков органов называют эмбрионом, а после этого вплоть до рождения называют плодом. У человека развитие эмбриона (зародыша) заканчивается  к концу второго месяца. Начиная  с 9-й недели, следует плодный период, характеризующийся дальнейшим ростом и развитием организма (плода) во внутриутробном состоянии вплоть до рождения.

Зигота. У млекопитающих  зигота образуется в результате оплодотворения, начинающегося с того, что одна из мужских половых клеток достигает  яйцеклетки и инициирует ее развитие. В активированной мужской половой клеткой яйцеклетке происходит ряд физических и химических процессов, включая перемещение протоплазмы, что ведет к установлению билатеральной симметрии яйцеклетки, а также перестройку плазматической мембраны, что исключает слияние с яйцеклеткой других (дополнительных) мужских половых клеток. Затем следует слияние плазматических мембран яйцеклетки и спермия с последующим разрушением ядерных мембран, что обеспечивает слияние ядер двух клеток. Ядра клеток сливаются, при этом восстанавливается диплоидный набор хромосом. Оплодотворение яйцеклетки сопровождается активированием в ней синтеза белков. Таким образом, образуется по существу одноклеточный организм.

Дробление. Образование  морулы. Дробление представляет собой  начальный период развития зиготы (оплодотворенного яйца). Поскольку яйцеклетки обладают центриолями, то оно заключается  в делении зиготы путем митоза, которое начинается, например у человека, через 30 часов после осеменения. У человека деление начинается с движения оплодотворенной яйцеклетки по фаллопиевой трубе и заключается в появлении на поверхности яйцеклетки борозды. Первая борозда приводит к образованию двух клеток — двух бластомеров, вторая — четырех бластомеров, третья — восьми бластомеров и т. д. Группа клеток, образовавшаяся в результате последовательных дроблений зиготы, получила название морулы (от греч. morum — тутовая ягода).

Стадию морулы проходят все многоклеточные животные, размножающиеся половым путем. В зависимости  от видовой принадлежности деление  идет по-разному. Различают радиальное (позвоночные, иглокожие), билатеральное (грибневики, некоторые хордовые) и спиральное дробление (немертины, кольчатые черви, многие моллюски), причем эти формы дробления зависят от плоскостей дробления. Поэтому их морулы состоят из разного количества клеток. Кроме того, из части клеток образуется структура, называемая трофобластом, клетки которого питают зародыш, а благодаря ферментам обеспечивают также внедрение последнего в стенку матки. У человека прикрепление морулы к стенке матки происходит на 7-й день после оплодотворения. Позднее клетки трофобласта отслаиваются от зародыша и образуют пузырек, который заполняется жидкостью тканей матки.

Характерная особенность  дробления заключается в том, что при нем значительного  роста клеток не происходит. Поэтому  биологическое значение этой стадии заключается в том, что из крупной  клетки, которой является яйцеклетка, образуются более мелкие клетки, в  которых уменьшено отношение  цитоплазмы к ядру. В результате этого происходит изменение топологии  цитоплазматических комплексов в бластомерах, что создает новое цитоплазматическое окружение для ядер.

Дробление зиготы завершается  образованием многоклеточной структуры, получившей название бластулы (от греч. blastos — росток). Эта структура имеет форму пузырька, состоящего из одного слоя клеток, называемого бластодермой. Теперь эти клетки называют эмбриональными. По размерам бластула сходна с яйцеклеткой. В период дробления увеличивается количество ядер, возрастает общее количество ДНК. В конце стадии бластулы синтезируется также небольшое количество мРНК и тРНК, но новые рибосомы и рибосомная РНК до начала гаструляции еще не обнаруживаются, либо если обнаруживаются, то в ничтожных количествах.