Размножение

РАЗМНОЖЕНИЕ, РОСТ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Размножение — это  свойство организмов производить потомство  или способность организмов к  самовоспроизведению. Являясь важнейшим  свойством живого, размножение обеспечивает непрерывность жизни, продолжение  видов

Процесс размножения  исключительно сложен и связан не только с передачей генетической информации от родителей к потомству, но и с анатомическими и физиологическими свойствами организмов, с их поведением, гормональным контролем. Размножение  организмов сопровождается процессами их роста и развития.

Для живых существ  характерно чрезвычайное разнообразие в способах размножения. Тем не менее, различают два основных способа  размножения — бесполое и половое. Бесполое размножение, или апомиксис (от греч. аро — без, mixis — смешение), представляет собой процесс, в котором участвует лишь один родитель (клетка или многоклеточный организм). Напротив, в половом размножении участвует два родителя, каждый из которых имеет собственную репродуктивную систему и продуцирует половые клетки (гаметы), которые после слияния образуют зиготу (оплодотворенное яйцо), дифференцирующуюся затем в эмбрион. Следовательно, при половом размножении имеет место смешение наследственных факторов, т. е. процесс, называемый амфимиксисом (от греч. amphi — с обеих сторон, mixis — смешение).

Бесполое размножение

Бесполое размножение  характерно для организмов многих видов как растений, так и животных. Оно встречается у вирусов, бактерий, водорослей, грибов, сосудистых растений, простейших, губок, кишечнополостных, мшанок и оболочников.

Наиболее простая  форма бесполого размножения  характерна для вирусов. Их репродуктивный процесс связан с молекулами нуклеиновых  кислот, со способностью этих молекул  к самоудвоению и основан на специфичности  относительно слабых водородных связей между нуклеотидами.

Применительно к  другим организмам, размножающимся бесполым путем, различают вегетативное размножение  и размножение спорообразованием.

Вегетативное размножение  — это размножение, при котором  из части, отделившейся от материнского организма, развивается новый организм. Этот вид размножения характерен как для одноклеточных, так и  многоклеточных организмов, но имеет  у них разное проявление.

У одноклеточных  организмов вегетативное размножение  представлено такими формами, как деление, множественное деление и почкование. Деление путем простой перетяжки  с образованием при этом из одного родительского организма двух дочерних присуще бактериям и сине-зеленым  водорослям (цианобактериям). Напротив, размножение делением бурых и зеленых водорослей, а также одноклеточных животных (саркодовых, жгутиковых и инфузорий) происходит путем митотического деления ядра с последующей перетяжкой цитоплазмы.

Размножение путем  множественного деления (шизогонии) заключается  в делении ядра с последующим  разделением цитоплазмы на части. В  результате такого деления из одной  клетки образуется несколько дочерних организмов. Примером множественного деления является размножение малярийного  плазмодия (Р. vivax) в эритроцитах человека. В этом случае у плазмодиев происходит повторяющееся много раз деление ядра без цитокинеза, после чего следует и цитокинез. В результате этого один плазмодий дает начало 12-24 дочерним организмам.

У многоклеточных растительных организмов вегетативное размножение  путем деления осуществляется черенками, луковицами, листьями, корневищами. Но это по существу искусственное размножение, используемое в сельскохозяйственной практике. Размножение высших растений в искусственных условиях возможно и из одной клетки. Организмы, развивающиеся  из одной клетки, обладают всеми  свойствами исходного многоклеточного  организма. Это размножение получило название клонального микроразмножения. В качестве одной из форм вегетативного размножения могут служить прививки, или трансплантации, многих культурных растений, заключающиеся в пересадке почки или части побега от одного растения к другому. Конечно, это тоже способ размножения, который в природе не встречается, но в сельском хозяйстве используется очень широко.

У многоклеточных животных вегетативное размножение происходит путем фрагментации их тела на части, после чего каждая часть развивается  в новое животное. Такое размножение  характерно для губок, кишечнополостных (гидр), немертин, плоских червей, иглокожих (морских звезд) и некоторых других организмов. Близкой формой к вегетативному размножений животных фрагментацией является полиэмбриония животных, заключающаяся в том, что на определенной стадии развития эмбрион разделяется на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония встречается у броненосцев. Однако последние размножаются половым путем. Поэтому полиэмбриония является скорее своеобразной стадией в половом размножении, а потомство, возникающее в результате полиэмбрионии, представлено монозиготными близнецами.

Почкование заключается  в том, что на материнской клетке образуется бугорок (вырост) с ядром, который затем отделяется и становится самостоятельным организмом. Почкование встречается как у одноклеточных  растений, например, у дрожжей, так  и у одноклеточных животных, например, инфузорий отдельных видов.

Размножение спорообразованием  связано с образованием специализированных клеток — спор, которые содержат ядро, цитоплазму, покрыты плотной  оболочкой и способны к длительному  существованию в неблагоприятных  условиях, что способствует, кроме  того, и их расселению. Наиболее часто такое размножение встречается у бактерий, водорослей, грибов, мхов, папоротникообразных.

У некоторых зеленых  водорослей из отдельных клеток могут  формироваться так называемые зооспоры.

Среди животных размножение  снорообразованием отмечается у споровиков, в частности, у малярийного плазмодия.

У организмов многих видов бесполое размножение может  чередоваться с половым размножением  

Половое размножение. Сперматогенез и овогенез

Половое размножение  встречается как у одноклеточных, так и у многоклеточных растений и животных.

Как отмечено в главах II и III, половое размножение у бактерий осуществляется путем коңюгации, служащей аналогом полового процесса и являющейся системой рекомбинации этих организмов, тогда как у простейших половое  размножение происходит тоже путем  коңюгации либо путем сингамии и аутогамии.

У многоклеточных организмов (растений и животных) половое размножение  связано с образованием зародошевых или половых клеток (гамет), оплодотворением и образованием зигот.

Половое размножение  является значительным эволюционным приобретением  организмов. С другой стороны, оно  способствует пересортировке генов, появлению  разнообразия организмов и повышению  их конкурентоспособности в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды.

У одноклеточных  организмов половое размножение  существует в нескольких формах. У бактерий половое размножение можно анало-гизировать с имеющими место у них коңюгацией, заключающейся в передаче плазмидной или хромосомной ДНК от клеток-доноров (содержащих плазмиды) к клеткам-реципиентам (не содержащих плазмиды), а также с трансдукцией бактерий, заключающейся в передаче генетического материала от одних бактериальных клеток к другим фагам. Коңюгация встречается также у инфузорий, у которых во время этого процесса происходит переход ядер от одних особей к другим, после чего следует деление последних.

Одной из распространенных форм полового размножения у одноклеточных  животных, например, у паразитических споровиков, является копуляция. Половое  размножение у них заключается  в слиянии двух особей, которые  являются гаметами, в одну, являющуюся споровой формой, из которой затем  развивается новый организм. Независимо от способа слияния генетического  материала у одноклеточных организмов существенной особенностью этого слияния  является то, что оно сопровождается генетической рекомбинацией.

У многоклеточных растений и животных половое размножение  происходит через образование женских  и мужских половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов), последующее оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом и образование  зиготы. У растений половые клетки продуцируются в специализированных репродуктивных структурах, у животных они продуцируются в половых железах, называемых гонадами (от греч. gone — семя).

Между соматическими  и половыми клетками животных существует важное различие. Оно заключается  в том, что соматические клетки способны к делению, т. е. репродуцируют себя и кроме того из них образуются половые клетки. Напротив, половые  клетки не делятся, но они «начинают» репродукцию целого организма.

Диплоидные соматические клетки, из которых образуются мужские  половые клетки, называют сперматогониями, а диплоидные соматические клетки, из которых образуются женские половые клетки — овогониями. Процесс образования (роста и дифференциации) мужских и женских половых клеток носит название гаметогенеза.

Гаметогенез основан  на мейозе (от греч. meiosis — понижать), который представляет собой процесс редукционного деления ядер клеток, сопровождающегося понижением числа хромосом на ядро. Мейоз происходит в специализированных клетках репродуктивных органов живых существ, размножающихся половым путем. Например, у папоротникообразных мейоз встречается в специализированных клетках спорангий, располагающихся на нижней поверхности листьев этих растении и развивающихся в споры, а затем в гаметофиты. Последние существуют раздельно, продуцируя в конечном итоге мужские и женские гаметы. У цветковых растений мейоз осуществляется в специализированных клетках семяпочек, которые развиваются в споры.

Последние продуцируют гаметофит с одной яйцеклеткой.

Кроме того у этих растений мейоз происходит также  в специализированных клетках пыльников, которые также развиваются в  споры, продуцирующие в конечном итоге пыльцу с двумя мужскими гаметами. У земляных червей, которые  являются гермафродитами и содержат мужские половые органы в одном  сегменте тела, а женские — в  другом и которые характеризуются  способностью к перекрестному оплодотворению между разными особями, имеется  способность одновременно к сперматогенезу и овогенезу.

У млекопитающих  мейоз осуществляется в специализированных клетках семенников и яичников, в  которых продуцируются мужские  и женские гаметы соответственно. Выявлены белки — индукторы мейоза.

В процессе мейоза дипдоидное число хромосом (2п), которое характерно для соматических клеток (клеточных ядер) и незрелых зародышевых клеток, изменяется до гаплоидного числа (In), характерного для зрелых зародышевых клеток. Таким образом, в результате гаметогенеза половые клетки получают лишь половину хромосом соматических клеток

Поведение хромосом в период гаметогенеза у животных является одинаковым как у мужских, так и у женских особей. Однако пол различается во времени происхождения  разных стадий мейоза, что особенно заметно у человека. У мужских  особей в постпубертатный период полный процесс мейоза завершается примерно в течение двух месяцев, в то время как у женских особей первое мейотическое деление начинается еще в фетальном яичнике и не завершается, пока не начнется овуляция, которая наступает у них примерно в пятнадцать лет.

У высших животных в случае мужских особей мейоз  сопровождается образованием четырех  функционально активных гамет Напротив, у женских особей каждый овоцит II порядка дает лишь одну яйцеклетку. Другие ядерные продукты женского мейоза представляют собой три редукционных тельца, которые не участвуют в размножении и дегенерируют.

Мейоз состоит из двух делений клеточного ядра, которые  называют мейотическими. Первое мейотическое деление ядра разделяет членов каждой пары гомологичных хромосом после того, как они спарились одна с другой (синапсис) и обменялись генетическим материалом (кроссинговер). В результате этого разделения образуется два гаплоидных ядра. Второе мейотическое деление разделяет две продольные половины хромосом (хроматиды) в каждом из этих ядер, продуцируя четыре гаплоидных ядра.

В процессе гаметогенеза происходит также дифференциация яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез), являющаяся пререквизитом их функций. Будучи высокоспециализированными структурами, яйцеклетки животных намного крупнее сперматозоидов, обычно неподвижны и содержат питательный материал, который обеспечивает развитие эмбриона в начальном периоде после оплодотворения. Сперматозоиды большинства животных обладают жгутиком, обеспечивающим независимость их движения.

Мейоз имеет выдающееся биологическое значение. Благодаря  мейозу в клетках организмов поддерживается постоянное число хромосом независимо от количества поколений. Следовательно, мейоз поддерживает постоянство  видов. Наконец, в мейозе в результате кроссинговера происходит рекомбинация генов, которая является одним из факторов эволюции, хотя его значение является и меньшим по сравнению  с мутагенезом.

Сперматогенез —  это процесс образования зрелых мужских половых клеток. Сперматозоиды  развиваются в мужских половых  железах (семенниках, или тестисах) из специализированных соматических клеток Такими специализированными клетками служат так называемые примордиальные зародышевые клетки, которые мигрируют к тестисам в раннем периоде эмбриогенеза мужского индивидуума. Следовательно, примордиальные клетки являются прародителями (предшественниками) зрелых половых клеток. У млекопитающих после достижения половой зрелости сперматозоиды образуются практически всю жизнь.

Семенники человека состоят из многочисленных канальцев, стенки которых сформированы слоями клеток, которые находятся на разных стадиях развития сперматозоидов. Наружный слой канальцев образован крупными клетками, называемыми сдерма-тогониями. Эти клетки содержат диплоидный набор хромосом и являются в тестисах потомками примордиальных зародышевых клеток.