Прокариоты и эукариоты. Основные группы. Структура и функционирование клетки

 

Лекция 2

Прокариоты и эукариоты. Основные группы. Структура и функционирование клетки

 

 

Особенности микроорганизмов:

1. из-за малых размеров  очень велико отношение площади  поверхности клетки к ее объему, что создает благоприятные условия  для активного обмена с внешней  средой. Показано, что метаболическая  активность микроорганизмов в  расчете на единицу биомассы  намного выше, чем у более крупных  клеток растений и животных.

2. Высокая пластичность  метаболизма, что приводит к быстрому

приспособлению к меняющимся условиям окружающей среды. Указанное свойство также связано с малыми размерами клеток. Клетки микроорганизмов могут вместить в себя только несколько сотен тысяч белковых молекул. Для микроорганизмов характерно большее разнообразие ферментных систем и более мобильные способы регуляции обмена веществ.

3. «Всюдность».

4. Способность к быстрому  размножению. В оптимальных условиях, например, бактерии Escherichia coli могут делиться каждые 20 мин.

5. У микроорганизмов отсутствует  дифференцировка на ткани и  органы,

что также делает их непохожими на растения и животные.

6. Кроме строения клетки, прокариотические и эукариотические  микро-

организмы различаются и по другим признакам:

• прокариотические микроорганизмы морфологически относительно

слабо дифференцированы, поэтому основными формами бактерий, за

немногими исключениями, считаются кокки, прямые и изогнутые палоч-

ки;

• многие группы прокариот способны существовать только в анаэроб-

ных условиях (без молекулярного кислорода), получая необходимую для

роста энергию в результате брожения или анаэробного дыхания;

Организация

генетического

материала

ЛокализацияДНК

Цитоплазматиче-

ские органеллы

Движение цитоплазмы

Компартментализация клеток

Клеточная стенка(там, где она имеется)Содержит пептидогликан муреин

 

7. значительное количество  бактерий может специфически  получать

энергию путем окисления неорганических веществ;

8.  большая группа бактерий (фототрофные) обладает способностью

использовать энергию солнечного света и строить необходимые им ве-

щества либо из органических соединений, либо из углекислого газа;

9.  среди бактерий различных  таксономических групп широко  распро-

странена способность к фиксации молекулярного азота;

10.  у подавляющего большинства  бактерий размножение осуществляет-

ся путем бинарного поперечного деления, приводящего к образованию

двух одинаковых дочерних клеток.

 

2.2. Структурная  организация бактериальной клетки

Клетка прокариот, несмотря на относительно малые размеры, имеет все основные структурные компоненты, необходимые для осуществления обмена веществ. Как и любая другая, прокариотическая клетка имеет цитоплазму, которая окружена цитоплазматической мембраной. Цитоплазма и цитоплазматическая мембрана составляют протопласт, снаружи от него расположены поверхностные структуры. К их числу относятся клеточная стенка, капсулы, чехлы, слизистые слои, жгутики, ворсинки и т. д.

2.2.1. Клеточная  стенка

Клеточная стенка является обязательным структурным элементом бактериальной клетки, исключение составляют микоплазмы и L-формы. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки.По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот отличается от таковой эукариотических организмов.

Основным компонентом клеточной стенки большинства бактерий является муреин, относящийся к классу пептидогликанов. Муреин – гетерополимер, построенный из цепочек, в которых чередуются остатки N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенные между собой β-1,4-гликозидными связями Такие неразветвленные гетерополимерные цепи образуют основу муреина. Остатки N-ацетилмурамовой кислоты через лактильные группы соединены пептидной связью с аминокислотами. К типичным аминокислотам, обнаруженным в составе муреина, относятся L-аланин, D-глутаминовая кислота, мезо-диаминопимелиновая кислота и D-аланин. Диаминопимелиновая кислота относится к диаминокислотам и находится в муреине в мезоформе:

У некоторых бактерий вместо мезо-диаминопимелиновой кислоты встречаются L-лизин, либо L- или D-орнитин, либо 2,4-диаминомасляная кислота, либо гомосерин, либо гидроксилизин.

Мезо-диаминопимелиновая кислота, L-лизин или другие диаминокислоты играют большую роль в формировании межмолекулярных сшивок, так как в образовании пептидных связей могут принимать участие обе аминогруппы, и таким образом между собой связываются две гетерополимерные цепи муреина. Благодаря пептидным связям гетерополимерные цепи связаны между собой и образуют мешкообразную гигантскую молекулу – муреиновый мешок, который выполняет функцию опорного каркаса клеточной стенки.

Следует отметить, что особенностью клеточных стенок бактерий по сравнению с клетками эукариот является наличие в них особых структурных элементов:

• чередующихся последовательностей N-ацетилглюказамина и N-ацетилмурамовой кислоты;

• наличие мезо-диаминопимелиновой кислоты, D-форм аланина и

глутаминовой кислоты.

Эти структурные элементы составляют ахиллесову пяту бактерий, используемую врачами в борьбе с инфекцией. Для борьбы с инфекцией бактериальной этиологии применяют лекарственные препараты, специфически воздействующие только на клеточные стенки бактерий или на процесс их синтеза, но не на клетки растений, животных и человека.

В зависимости от строения клеточной стенки бактерии делятся на две большие группы: грамположительные и грамотрицательные. Существует метод окраски, позволяющий разделить бактерии на эти две группы. Он был предложен в 1884 г. датским ученым Х. Грамом. Этот метод основан на различной способности микроорганизмов удерживать в клетке красители трифенилметанового ряда – кристаллический фиолетовый или ген-циановый фиолетовый, что в свою очередь зависит от химического состава и ультраструктуры клеточной стенки бактерий.

Рассмотрим, как построены и чем отличаются клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий.

Клеточная стенка грамположительных бактерий под электронным микроскопом выглядит как гомогенный плотный слой, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм . Муреин в клеточной стенке грамположительных бактерий составляет 50–90 % ее сухой массы. С муреином связаны тейхоевые кислоты – полимеры, образованные остатками спирта рибита или глицерина, связанными фосфодиэфирными мостиками. Тейхоевые кислоты влияют на катионный обмен клетки. Считается, что они осуществляют захват из окружающей среды и связывание ионов Mg2+. У некоторых бактерий они принимают участие в регуляции активности автолитических ферментов – гидролаз, способных разрушать собственную клеточную стенку в процессе роста.

Помимо муреина и тейховых кислот, в составе клеточной стенки грамположительных бактерий в небольшом количестве обнаружены полисахариды, белки и липиды К грамположительным бактериям относятся следующие: Bacillus subtilis, Sarcina ventriculi, Streptococcus lactis, Staphylocoсcus aureus, Clostridium perfringens, Micrococcus luteus и др.

 

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий многослойна, толщина ее составляет 14–17 нм. Внутренний слой клеточной стенки представлен муреином, на долю которого приходится 1–10 % ее сухой массы. Структурные микрофибриллы пептидогликана грамотрицательных бактерий сшиты менее компактно, поэтому поры в их пептидогликановом слое значительно шире, чем в молекулярном каркасе грамположительных бактерий.

Внешний слой клеточной стенки (наружная или внешняя мембрана) образован фосфолипидами, липопротеинами и белками. По строению наружная мембрана имеет типичную организацию, характерную для элементарных мембран. Основной фракцией наружной мембраны являются липиды, составляющие в среднем 22 % сухой массы клеточной стенки. Наружная мембрана выполняет не только механические, но и физиологические функции. В ней находятся трансмембранные белки, которые насквозь пронизывают мембрану. Они представляют собой заполненные водой каналы или гидрофильные поры в липофильной мембране, их называют поринами. Существует несколько различных типов поринов, которые осуществляют транспорт через мембрану гидрофильных низкомолекулярных веществ. Одной из отличительных особенностей грамотрицательных бактерий является отсутствие в их клеточной стенке тейхоевых кислот.

Компоненты клеточной стенки у грамотрицательных бактерий разделены электронно-прозрачным слоем, а также четко отделены от цитоплазматической мембраны. Пространство между цитоплазматической и наружной мембраной получило название периплазматического. В периплазматическом пространстве находятся белки, такие как протеиназы, нуклеазы, периферические белки цитоплазматической мембраны, рестриктазы и, так называемые, связующие белки, которые участвуют в переносе некоторых субстратов в цитоплазму – пермеазы.

К грамотрицательным бактериям относятся Escherichia coli, Erwinia

 

Клеточная стенка бактерий выполняет следующие функции:

• механическую защиту клетки от воздействий факторов окружающей среды;

• обеспечивает поддержание формы бактериальной клетки;

• дает возможность клетке существовать в гипотонических раство-

рах;

• осуществляет транспорт веществ и ионов (характерно для грамотрицательных бактерий, имеющих наружную мембрану, которая является дополнительным барьером для их поступления; основным барьером служит цитоплазматическая мембрана);

• препятствует проникновению в клетку токсических веществ (также более характерно для грамотрицательных бактерий, имеющих наружную мембрану);

• на клеточной стенке находятся рецепторы, на которых адсорбируются бактериофаги и бактериоцины;

• в клеточной стенке находятся антигены (липополисахариды у грамотрицательных бактерий и тейховые кислоты у грамположительных бактерий);

• на клеточной стенке находятся рецепторы, ответственные за взаимодействие клеток донора и реципиента при конъюгации бактерий.

Вместе с тем следует отметить, что клеточная стенка не является жизненно важной структурой, так как в определенных условиях она может быть удалена и бактериальные клетки при этом существуют в виде протопластов или сферопластов.

Протопластами называют клетки округлой формы, полностью лишенные остатков клеточной стенки и окруженные только цитоплазматической мембраной. Их образование характерно чаще для грамположительных бактерий. Сферопласты отличаются от протопластов тем, что у них сохраняются остатки клеточной стенки, а образуются они преимущественно из клеток грамотрицательных бактерий. Протопласты и сферопласты можно получить в лабораторных условиях, обрабатывая клетки бактерий лизоцимом (син. N-ацетилмурамидаза), разрушающим муреин; антибиотиками пенициллинового ряда (пе-

нициллин, ампициллин, карбенициллин и др.) или циклосерином, подавляющими синтез муреина. Фермент лизоцим действует на β-1,4-гликозидные связи муреина и тем самым разрушает его у бактерий со сформировавшейся клеточной стенкой. Антибиотики пенициллинового ряда и циклосерин оказывают действие только на растущие бактерии, нарушая синтез муреина клеточной стенки, именно они препятствуют поперечной сшивке пептидогликановых цепей, т. е. образованию пептидных связей.

Бактерии, частично или полностью лишенные клеточной стенки, но сохранившие способность к развитию, принято называть L-формами. Буква L – первая буква названия Листеровского института в Лондоне, где впервые обратили внимание на развитие морфологически весьма необычных клеток в культуре бактерий Streptococcus moniliformis, выделенной из жидкости уха крысы.

2.2.2. Цитоплазматическая  мембрана 

Цитоплазматическая мембрана составляет в зависимости от вида бактерий 8–15 % сухой массы клетки. Химический состав ее представлен белково-липидным комплексом, в котором на долю белков приходится 50–75 %, на долю липидов – 15–50 %. Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды. Белковый состав цитоплазматической мембраны разнообразен. Так, в цитоплазматической мембране бактерий Escherichia coli содержится около 120 различных белков. Кроме того, в составе мембран обнаружено небольшое количество углеводов. Цитоплазматическая мембрана бактерий по химическому составу в целом сходна с мембранами эукариотических клеток, но мембраны бактерий богаче белками, содержат необычные жирные кислоты и в основном не имеют стеринов.

Свойства

• поддержание внутреннего постоянства цитоплазмы клетки. Это достигается за счет уникального свойства цитоплазматической мембраны – ее полупроницаемости. Она проницаема для воды и низкомолекулярных веществ, но не проницаема для ионизированных соединений.

• в цитоплазматической мембране локализуются электронтранспортная цепь и ферменты окислительного фосфорилирования;

• цитоплазматическая мембрана связана с синтезом клеточной стенки и капсулы за счет наличия в ней специфических переносчиков для образующих их молекул;