Происхождение многоклеточности

Половое – обычно Г. гермафродиты, реже – раздельнополые. Пол. клетки форм-ся в мезоглее из недифференцированных клеток – археоцитов. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды выходят в атриальную полость, а из нее наружу. Через поры спермии попадают в тело другой Г., где в мезоглее происходит оплодотворение. В результате дробления зиготы форм-ся личинка, кот. покидает тело материнской Г., затем оседает на дно и форм-т новую Г. Особенности эмбриогенеза различны у разных видов Г.

 

Надраздел Эуметазои (Eumetazoa)

Высшие М. Всем им свойственна дифференцированность тканей и органов, присутствие нервных клеток, выраженная интегрированность и целостность отдельных особей. Выражена радиальная или билатеральная симметрия тела.

Подразделяется на два раздела – Лучистые и Билатеральные.

 

РАЗДЕЛ ЛУЧИСТЫЕ

Хар-ся такими особ-ми организации, как лучевой симметрией, двуслойностью и наличием гастральной (кишечной) полости и нервной системы диффузного типа. Среди них выделяют два типа: тип Кишечнополостных и тип Гребневики.

 

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ

В основном морские животные. Ведут сидячий или плавающий образ жизни. Известно более 10 тыс. видов. Специфическими признаками явл. наличие стрекательных клеток и развитие с метаморфозом. Для К. хар-на пелагическая двуслойная личинка – планула. Реже развитие прямое.

Тип подразделяется на три класса: Гидроидные, Сцифоидные, Коралловые полипы.

 

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Нередко обр-т колонии. У многих имеется смена поколений: полового и бесполого. Примитивное строение имеет ряд систем органов: гастральная полость (без перегородок), нервная система (без ганглиев) и органы чувств. Пол. железы развиваются в эктодерме.

Всего к ним относятся около 4 тыс. видов. Подразделяется на 2 подкласса: Гидроиды и Сифонофоры.

 

Гидроиды

Колониальные и одиночные формы полипов, а также гидроидных медуз.

Гидра. Стрекательные Кл. делятся на: пенетранты, вольвенты и глютинанты. Только первые обладают крапивными свойствами. На внешней поверхности клетки имеется чувствительный волосок – книдоциль. Вольвенты выбрасывают короткие ловчие нити для удержания добычи. Глютинанты – липкие нити. После выстреливания стрекательные клетки отмирают.

У гидромедуз более сложная гастральная полость, имеются примитивные органы чувств и приспособления к активному образу жизни. Выпуклая сторона тела наз-ся эскумбреллой, а вогнутая – субумбреллой.

Пища попадает в рот, затем в желудок. Оттуда переваренная пища попадает в каналы гастральной полости. Из-за сложности строения полость наз-ся гастроваскулярной системой.

Нервная система также диффузного типа, правда есть скопления нервных клеток по краю зонтика, кот. иннервируют «парус», щупальца и органы чувств. У основания щупалец нередко имеются глазки, обычно в виде простых глазных ямок, выстланных чувствующими – ретинальными клетками, чередующимися с пигментными. У многих есть органы равновесия – статоцисты.

Гонады обр-ся в эктодерме.

 

Сифонофоры

Полиморфные колониальные гидроиды. Исключительно морские плавающие колониальные гидроиды. Разнообразны по форме и размерам.

Каждая колония С. состоит из полого ствола. На вершине колонии располагается воздушный пузырь пневматофор. Это видоизмененная медузоидная особь, выполняющая функцию поплавка. Под пневматофором располагается группа плавательных колоколов – нектофоров. Это медузоиды без ротового стебелька, щупалец и органов чувств. Их функция – двигательная.

На остальной части ствола располагаются комплексы особей с разными функциями – кормидии.

Колонии могут быть разно- и обоеполыми. Наблюдается почкование. Оплодотворение наружное. Пол. клетки выходят в воду. Из оплодотворенных яиц вырастают планулы, затем одиночная особь, кот. преобразуется со временем в колонию. Представитель – португальский кораблик – физалия.

 

Класс Сцифоидные (Scyphozoa)

Или сцифомедузы – группа морских К., специализированных к плавающему образу жизни. Фаза полипа в жизненном цикле либо кратковременна, либо отсутствует.

Сцифомедузы крупнее гидромедуз, сильно развита мезоглея. Более развита нервная система с обособленными ганглиями, сложнее органы чувств, образующие комплексы – ропалии. Гонады обр-ся в энтодерме. Желудок разделен на камеры с гастральными нитями. Имеется эктодермальная глотка.

Всего около 200 видов. К ним относится Aurelia aurita. Достигают 40 см в диаметре.

Нервные ганглии располагаются по краям зонтика. Имеются обонятельные ямки.

Гонады образуются в энтодерме желудка, в его карманах. Медузы раздельнополы. Оплодотворение наружное. Развиваются личинки – планулы. У самок яйца развиваются в складках ротовых лопастей. Развившиеся из них планулы покидают материнское тело.

 

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

Морские колониальные, реже одиночные полипы, развивающиеся без смены поколений. Стенотермные животные.

Около 6 тыс. видов.

Размеры К.П. крупнее и у них сильно развита мезоглея; хорошо развит скелет; гастральная полость разделена перегородками – септами на камеры; гонады обр-ся в энтодерме. Размножение половое и бесполое. Развитие с метаморфозом. Личинка – планула. Чередования поколений нет; имеются мускульные клетки, обр-щие продольные и поперечные мышцы; нервная система обр-т густое сплетение на ротовом диске; лучевая симметрия нарушена, набл-ся переход к двулучевой, или билатеральной.

В н/в различают два подкласса К.п.: Восьмилучевые и Шестилучевые.

Морфология и анатомия. Одиночные прикрепляются к субстрату, а колониальные – к телу колонии – ценосарку. Рот всегда окружен полыми щупальцами. Гастральная полость сложная. Рот ведет в глотку со складчатой эктодермальной выстилкой. У Восьмилучевых на одном конце глоточной щели имеется сифоноглиф – желобок, выстланный мерцательным эпителием; у Шестилучевых – сифоноглифов два в обоих углах глоточной щели. Они обеспечивают ток воды через глотку. Глотка ведет в сложную гастральную полость, кот. подразделена радиальными перегородками – септами. Дальше они смыкаются, образуя желудок.

Питание разнообразно: планктон или более крупные животные (актинии). В последнее время выяснилось, что некоторые виды К.п. живут за счет симбиоза с одноклеточными водорослями, обитающими у них в мезоглее.

У Восьмилучевых скелет внутренний и обр-ся в мезоглее. Может быть роговым или известковым. У Шестилучевых скелет наружный, реже внутренний или отсутствует.

Размножение может быть бесполым: в результате почкования или деления в продольном или поперечном направлениях.

Перед пол. размножением на септах в энтодерме созревают гонады. Полипы обычно раздельнополые. Сперматозоиды выходят через разрывы стенки гонад в гастральную полость, а затем наружу. Через ротовое отверстие они проникают в полость женской особи. Оплодотворенные яйцеклетки некоторое время созревают в мезоглее септ. Личинки – планулы покидают материнский полип и оседая на твердый субстрат обр-т свои полипы. У многих развитие идет без метаморфоза, т.е. личинка не обр-ся.

 

ТИП ГРЕБНЕВИКИ

Морские, преимущественно плавающие Ж., реже ползающие и сидячие. Известно около 120 видов. Долгое время их систематическое положение было неясным. Сначала они относились к кишечнополостным, и только в 1888 г. были выделены в отдельный тип.

Они также имеют радиальную симметрию, двуслойность строения и кишечную полость. Специфические особенности: наличие особых органов движения – гребных пластинок, расположенных меридиональными рядами. Каждая гребная пластинка состоит из слипшихся крупных ресничек эпителия. У них отсутствуют стрекательные клетки, но имеются особые клейкие клетки, сосредоточенные на ловчих щупальцах. У них есть особый аборальный орган, регулирующий движение.

Развитие Г. прямое, без личиночной стадии. У них во время развития закладывается 3-ий зародышевый листок – мезенхима, из кот. форм-ся мышечные клетки, располагающиеся в мезоглее.

К типу Г. относится только один класс с тем же названием.

 

Класс Гребневики (Ctenophora)

Большинство планктоноядные. На оральном полюсе тела расположен рот, а на аборальном – особый аборальный орган.

Нервная система диффузная. Отдельные клетки эктодермального происхождения. Скопления наблюдаются под рядами гребных пластинок, около рта и под аборальным органом.

У них сильно развита мезоглея. Иногда Г. имеют розоватую окраску, а гребные пластинки переливаются цветами радуги. Для многих Г. хар-но свечение в темноте.

Гастроваскулярная система сложная и состоит из эктодермальной глотки и энтодермального желудка с отходящими от него каналами. Два канала открывают наружу на аборальном полюсе. Можно воспринимать как слабую попытку обр-я анального отверстия.

Гонады обр-ся в энтодерме меридиональных каналов. Г. – гермафродиты, и у них одновременно форм-ся семенники и яичники. В стенках каждого канала по бокам расп-ся один семенник и один яичник. При созревании гонад через разрывы тканей пол. клетки выходят в гастроваскулярную полость и через рот наружу. У одних видов оплодотворение и последующее развитие происходит в воде, у других – в гастроваскулярной системе. Развитие прямое.

Г. подразделяются на два подкласса и несколько отрядов.