Происхождение многоклеточности

Происхождение многоклеточности.

М.ж. (Metazoa) обладают более высоким уровнем организованности, чем одноклеточные. Их тело состоит из множества клеток, выполняющих разные функции организма. У колониальных одноклеточных нет клеточной дифференциации. Клетки многоклеточных в связи со специализацией обычно утрачивают способность к самостоятельному существованию.

Многоклеточные ж. поддерживают целостность организма путем межклеточного взаимодействия, а одноклеточные – за счет процессов саморегуляции внутри одной клетки.

Онтогенез многоклеточных характеризуются процессом дробления яйцеклетки на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами. А у одноклеточных онтогенез сводится к росту и формированию органелл в одной клетке. Деление клеток одноклеточных приводит не к росту организма, как у многоклеточных, а к размножению. Промежуточное положение между ними занимают колониальные простейшие, у которых за счет деления клеток формируются новые колонии.

Многоклеточные крупнее одноклеточных. Увеличение размеров способствовало усложнению и совершенствованию процессов обмена обеспечило многоклеточным большую устойчивость (гомеостаз), автономизацию жизненных процессов и большую продолжительность жизни.

 

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ

Существует множество гипотез происхождения многоклеточности, однако большинство ученых считает доказанным происхождение Metazoa от Protozoa. Все структурные элементы клетки простейших частично или полностью идентичны таковым у многоклеточных. Кроме того, в пределах Protozoa прослеживается тенденция перехода к многоклеточности. Это проявляется у полиэнергидных простейших с многочисленными ядрами (некоторые инфузории, радиолярии, фораминиферы и др.). В некоторых случаях у простейших наблюдается даже многоклеточность некоторых фаз развития, например спор и микроспоридий.

Проявление полиэнергидности и колониальности у Protozoa послужили основанием к разработке гипотез о происхождении Metazoa. Гипотезы происхождения многоклеточности подразделяются на две группы – колониальные и полиэнергидные, в зависимости от того, какие группы простейших принимаются за исходные в эволюции.

Колониальные гипотезы происхождения Metazoa базируются на признании в качестве предков колониальных Protozoa.

1. 1-ю колониальную гипотезу происхождения Metazoa разработал зоолог-эволюционист Э. Геккель (1874), гипотеза получила название «гастреи». Он считал, что протозойным предком Metazoa была «бластея» - шаровидная колония жгутиковых, похожая на стадию бластулы в развитии многоклеточных. В процессе эволюции от бластулы путем инвагинации (впячивания) могли возникнуть первые двуслойные многоклеточные с кишечной полостью, выстланной энтодермой. Этот гипотетический предок Metazoa был назван Э. Геккелем «гастреей» в связи со сходством со стадией гаструлы в развитии многоклеточных. Гастрея, по Геккелю, представляла плавающее двуслойное животное со ртом. Наружный слой жгутиковых клеток гастреи представлял эктодерму и выполнял двигательную функцию, а внутренний слой клеток (энтодерма) – пищеварительную. От гастреи, по его мнению, произошли прежде всего двуслойные животные – кишечнополостные.

 

 

2. Дальнейшее развитие теории  «гастреи» продолжил О. Бючли (1884), предложивший ее новый вариант  – гипотезу «плакулы». Поправка Бючли к теоретическим рассуждениям Геккеля состояла в том, что он считал колониальных простейших типа «бластеи» эволюционно подвинутыми и предложил в качестве гипотетического колониального предка более простую пластинчатую колонию одноклеточных типа современных Gonium. Путем расщепления такой пластинки на два слоя возник, по Бючли, гипотетический предок многоклеточных – «плакула». В дальнейшем из плакулы могла образоваться, по Бючли, гастрея путем чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Натолкнуло Бючли на создание нового варианта гипотезы описание примитивного двуслойного многоклеточного животного – трихоплакса, строение которого приближалось к плоским колониям жгутиковых. Автор предполагал, что подобные трихоплаксу животные могли быть промежуточными между «плакулой» и «гастреей». Тем более было обнаружено, что у трихоплакса нижний слой клеток способен к наружному пищеварению. В дальнейшем, по его мнению, из этого нижнего слоя клеток примитивных плакулоподобных организмов возникла энтодерма гастреи, а из верхнего – эктодерма.

 

3. Русский биолог И.И. Мечников  в 1882 г. опубликовал другую колониальную  гипотезу – «фагоцителлы», раскрывающую  сущность происхождения многоклеточных. Мечников открыл явление фагоцитоза  – внутриклеточного пищеварения  пищи были более примитивным, чем полостное пищеварение. По его мнению, первые многоклеточные были примитивнее «гастреи» по организации и не имели еще пищеварительной полости и полостного пищеварения. Им было обнаружено, что образование двуслойной фазы развития у губок происходит не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции отдельных клеток наружного слоя в полость зародыша (бластоцель). Личинка губок с паренхимными клетками внутри была названа паренхимулой. И.И. Мечников рассматривал паренхимулу как прообраз или живую модель гипотетического предка многоклеточных – фагоцителлы. Это название предка связано с название процесса пищеварения – фагоцитозом, который осуществлялся в паренхиматозных клетках. По его мнению, фагоцителла могла возникнуть из шаровидных колоний жгутиконосцев путем иммиграции части клеток внутрь колонии. При этом наружные клетки со жгутиками выполняли функцию движения (кинобласт), а внутренние – утрачивали жгутики, становились амебоидными и выполняли функцию фагоцитоза (фагоцитобласт).

Гипотеза фагоцителлы И.И. Мечникова завоевала широкое признание и нашла дальнейшее развитие в трудах многих ученых. Так, А.А. Захваткин (1949) создал гипотезу синзооспоры. По его мнению, нельзя было принимать в качестве предка многоклеточных колонии зеленых жгутиконосцев (типа Volvox), это допускали предшественники, так как у вольвоксовых сапрофитный способ питания и зиготическая редукция хромосом, как у растений. Поэтому Захваткин предположил, что колониальные простейшие, давшие начало М., обладали не сапрофитным, а голозойным типом питания и имели гаметическую редукцию хромосом в онтогенезе.

Другая важная поправка касалась облика первого М. Захваткин считал, что фагоцителла И.И. Мечникова отражает облик не взрослого предка М., а лишь его личинки – синзооспоры. А взрослая фаза предка М., по мнению З., представляла сидячую форму колониального типа, похожую на губок. Но гипотеза С. не получила широкого распространения.

А.В. Иванов предложил считать в качестве колониального предка колонию типа воротничковых жгутиковых, имеющих голозойный способ питания. Живой моделью фагоцителлы А.В. Иванов считает не столько личинку губок – паренхимулу, сколько трихоплакса, близкого по организации к фагоцителле. Появление двуслойных животных со ртом, кишечной полостью и полостным пищеварением произошло значительно позднее, чем фагоцителлоподобных.

 

Полиэнергидные гипотезы происхождения М. исходят из того, что предками М. были полиэнергидные простейшие.

1. Впервые идея происхождения М. от полиэнергидных Protozoa была предложена Иерингом, а позднее активно защищалась югославским зоологом Иованом Хаджи (1963). По мнению Хаджи, предками М. были инфузории, а первыми многоклеточными – плоские черви (планарии). При этом процесс образования многоклеточности происходил путем целлюляризации, т.е. в клетке одноклеточного вокруг ядер обособлялись клетки.

По названию процесса полиэнергидную гипотезу часто называют целлюлярной. В этой гипотезе не учтены: постулаты клеточной теории, теории зародышевых пластов, биогенетический закон, гомологичность структур, особенности жизненных циклов предков и потомков.

 

Обзор гипотез показывает, что в настоящее время наиболее серьезно аргументирована гипотеза фагоцителлы И.И. Мечникова, доработанная А.В. Ивановым с учетом всех достижений в этой области.

 

Подцарство М. в н/в подразделяют на три надраздела с разным уровнем организации: надраздел Фагоцителлобразные (обладают 2-мя типами клеток – двигательными (кинобласт), фагоцитарными (фагоцитобласт). Клетки легко взаимопревращаются. Пищеварение внутриклеточное), примитивные М., надраздел Паразои (состоят из множества типов клеток, но у них отсутствуют ткани и органы) и высшие, или собственно М., надраздел Эуметазои (обладают широкой дифференциацией клеток, тканей, органов. Пищеварение может быть как внутриклеточное, так и полостное).

 

Надраздел Фагоцителлобразные (Phagocytellozoa)

Включает самых примитивных животных. К ним относится только один тип – Пластинчатые (Placozoa). По своей организации они сходны с гипотетическим предком М. – фагоцителлой.

 

ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ

К типу П. относится всего лишь 2 вида одного рода морских животных – Trichoplax. Это мелкие плоские Ж., движущиеся по водорослям при помощи покровных жгутиков. Внутри тела Т. имеются фагоцитарные клетки с пищеварительными вакуолями. Его размер не превышает 4 мм. Обитает на водорослях. Внешне напоминает амебу, т.к. не имеет постоянной формы тела. Но движется при помощи жгутиков.

Питание Т. происходит двумя способами. К. Грелль описал способ внешнего пищеварения. Обнаружил, что клетки «брюшной» стороны выделяют ферменты, расщепляющие пленку бактерий на субстрате.

Второй способ питания – фагоцитоз. Это основной способ питания.

Размножение трихоплакса происходит бесполым и половым путем. Бесполое осуществляется путем деления тела надвое или отшнуровыванием  «бродяжек» со спинной стороны.

Половой процесс. Сперматозоиды без жгутиков. Оплодотворенные яйцеклетки  претерпевают равномерное дробление, которое прослежено до 32 бластомеров. Личинка пока неизвестна.

Клетки Т. пока не полностью утратили самостоятельность. При извлечении из тела они могут сползаться в агрегаты и могут постепенно развиваться в целый организм. Клетки Т. обладают высокими регенерационными возможностями.

 Описано два вида Т. из  Тихого и Атлантического океанов.

По-видимому он является потомком фауны первых многоклеточных животных. У них нет зародышевых листков, кишечника, рта, нервной системы и мышечных клеток.

 

Надраздел Паразои (Parazoa)

Примитивные М., у кот. клетки функционально дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей. Специализированных органов нет. К ним относится один тип современных Ж. – губки. У них множество типов клеток, выполняющих разную функцию. Они совсем неподвижны, хотя и обладают животным способом питания. Название обозначает с латинского «как бы животные».

 

ТИП ГУБКИ

Долгое время они относились к зоофитам – промежуточным формам между животными и растениями. Их принадлежность к Ж. впервые была доказана Р. Эллисом в 1765 г., кот. обнаружил явление фильтрации воды через тело губок и голозойный тип питания. Р. Грант (1836) впервые выделил Г. в самостоятельный тип.

Всего известно 5 тыс. видов. Известны с докембрия.

О примитивности организации свид-т отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способность и взаимопревращаемость  многих клеток, отсутствие нервных и мышечных клеток. Свойственно только внутриклеточное пищеварение.

Прогресс: имеется скелет, защищающий тело, может быть минеральным, роговым или смешанной природы. Обязательным компонентом скелета явл. вещ-во – спонгин. Тело пронизано порами. Через поры вода поступает внутрь тела со взвешенными пищевыми частицами. С током воды через тело Г. пассивно осуществляются все функции: питание, дыхание, выделение, размножение.

Выд-т 3 класса Г.:

- Известковые Г.;

- Стеклянные Г.;

- Обыкновенные Г.

Чаще всего одиночные Г. имеют форму бокала, где различают подошву, кот. Г. прикрепляется к субстрату, а на верхнем полюсе – устье – оскулюм.

Вода поступает через поры, а выходит – через устье. Направление воды определяется движением жгутиков.

У колониальных Г. множество устьев, а осевая симметрия нарушается.

Стенка тела Г. состоит из 2-х слоев клеток: покровных (пинакоцитов) и внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоанацитов), кот. выполняют функцию фагоцитоза и фильтрации воды. Между слоями клеток имеется студенистое вещество – мезоглея, в кот. расположены отдельные клеточные элементы.

Среди пинакоцитов различают особые клетки пороциты со сквозной порой. Пороцит способен сокращаться и открывать или закрывать пору.

Различают три типа морфологического строения Г.: аскон, сикон, лейкон.

Аскон – самый простой. Мелкие, одиночные. Вода поступает через поры и выходит через оскулюм.

Сикон – крупнее, с более толстыми стенками, в кот. имеются жгутиковые камеры. Вода проходит через поры, поровые каналы, жгутиковые камеры, атриальная полость, оскулюм. Хоаноциты выстилают не атриальную полость, а жгутиковые карманы в толще стенки тела. Это увеличивает пищеварительную поверхность Г. Атриальная полость выстлана пинакоцитами.

Лейкон – колониальные Г. с многочисленными оскулюмами. В мезоглее много скелетных элементов. Стенка тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры. Ток воды осуществляется по: поры – поровые каналы – жгутиковые камеры – выносящие каналы – атриальная полость – оскулюм. У лейкона наибольшая площадь пищеварительной поверхности.

 Скелет Г. внутренний и обр-ся  в мезоглее. Минеральный скелет  представлен иглами (спикулами) различной  формы. В состав С. входит орг. Рогоподобное вещ-во – спонгин. Спонгиновые волокна обр-ся внеклеточно за счет выделения фибриллярных нитей клетками – спонгиоцитами. С. волокна цементируют иглы в составе кремниево-рогового С.

Роговые и бесскелетные Г. – явление вторичное.

 

Размножение может быть бесполым и половым. Бесполое осуществляется наружным или внутренним почкованием. К внутреннему почкованию способны пресноводные Г. – бадяги. В мезоглее обр-ся внутренние почки – геммулы. Археоциты обр-т скопления, вокруг кот-х склероциты обр-т двойную спонгиновую оболочку с кремниевыми иглами или сложными скелетными элементами – амфидисками.

Весной из геммул через особую пору выходят археоциты, кот. начинают делиться. Из них форм-ся все типы клеток. Из множества геммул в скелетном остове материнской колонии форм-ся новая – дочерняя. С помощью Г. также происходит расселение губок.